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摘 要:鸟类起源问题及其相关问题是20世纪至21世纪最重要的演化生物学议题之一。随着辽西热河生物群及燕辽生物群带羽毛恐龙和原始鸟类化石的发现,鸟类起源于一种小型兽脚类恐龙的假说因证据充分而逐渐被大多数人所接受。而在此期间,曾经存在一个“时间悖论”:已发现的大多数带羽毛恐龙所处的地质年代比迄今最早的鸟类始祖鸟要晚,这成为恐龙起源假说反对者的有力武器。而赫氏近鸟龙是人们第一种确定的比始祖鸟早的带羽毛恐龙,作为最早的带羽毛恐龙之一的赫氏近鸟龙便成为支持鸟类起于恐龙假说的有力证据。自近鸟龙发现后的10年间,古生物学领域在以近鸟龙为对象的研究中连续取得重大进展,涉及分子生物学、演化生物学以及动物行为学等领域,这些发现对于进一步理解近鸟龙行为习性、生理功能以及其在恐龙向鸟类演化过程中的关键地位有了更深层次的理解。
关键词:近鸟龙 手盗龙类 鸟类起源 燕辽生物群 综述
中图分类号:Q915 文献标识码:A 文章编号:1672-3791(2019)05(a)-0198-04
1 近鸟龙的发现及其系统发生学
近鸟龙是一种小型兽脚类恐龙,平均体长40cm左右,目前唯一公认的近鸟龙有效种为赫氏近鸟龙,其他一些种可能为化石保存差异造成的同物异名[1]。2009年2月,徐星等人根据发现于辽西建昌县要路沟村的一件不完整头后骨骼研究命名了赫氏近鸟龙[2](见图1)。同年10月,胡东宇等人根据发现于辽西建昌玲珑塔大西山的一件更完整的标本对近鸟龙做了进一步的研究,并且对近鸟龙骨骼学特征尤其是其羽毛特征做了进一步的补充[3]。对赫氏近鸟龙相关地层进行同位素测年,显示近鸟龙所处地质年代应为1.6亿年前晚侏罗世牛津期(157~164Ma),比迄今发现最早的鸟类——德国巴伐利亚地区发现的始祖鸟(150~155Ma)早500~1000万年的历史,代表目前发现的首批带羽毛的恐龙,对反对恐龙起源假说的所谓“时间悖论”做了有力回击[4,5]。徐星等人最早根据一些特征将近鸟龙归入鸟翼类;胡东宇等的研究显示其同时具有一些伤齿龙类和驰龙类的特征,系统发育分析将其归入基础伤齿龙类;2011年,徐星等人根据对产自与近鸟龙相同地层的郑氏晓廷龙的研究,在系统发育分析中将近鸟龙、晓廷龙以及始祖鸟归入基础恐爪龙下的同一个演化支,成为伤齿龙类、驰龙类的姊妹类群;2013年,Godefroit等在相同的化石產地发现并研究命名了短羽始中国羽龙,其系统发育分析则将短羽始中国羽龙作为近鸟龙的姊妹类群共同归入基础伤齿龙类[6]。总之,作为手盗龙类的近鸟龙,其准确的系统发育位置存在较大争议。存在争议的原因可能在于近鸟龙系统发育位置上处于真手盗龙类(包括驰龙类、伤齿龙类、鸟翼类在内的手盗龙类演化支)中较基础的位置,具有伤齿龙类、驰龙类以及鸟翼类的部分共同衍征。
2 近鸟龙的地质背景
近鸟龙所处的地层为建昌地区上侏罗统髫髻山组。髫髻山组广泛出露于辽西北票盆地、凌源三十家子地区、金岭寺-羊山盆地大平房-梅勒营子盆地、冀北滦平盆地、承德盆地以及京西地区等。该地层为一套火山岩夹沉积岩地层,上下火山岩主大多为中基性火山岩,主要为安山岩类,中间沉积岩岩石类型主要为砂岩、粉砂岩、泥岩和页岩等,盛产化石(见图2)。
近鸟龙所处地层盛产燕辽生物群化石,燕辽生物群为中-晚侏罗世辽西及其邻近地区(冀北地区、内蒙古的东南部)的一个特异埋藏的陆相生物群,其更广的辐射范围向东可至鄂霍次克海附近地区,西至新疆及中亚地区,北至贝加尔湖附近,南达黄河以北。值得注意的是,燕辽生物群所处时期为燕山运动及华北克拉通破坏的关键时期[7]。在古生代晚期到侏罗纪中期,华北地区为一较稳定的地质构造单元——华北克拉通,除整体性升降作用外,基本不发生大规模的构造运动和火山活动。在侏罗纪的中晚期,华北克拉通破坏开始并逐渐达到高峰期,最终结果是华北克拉通东部地区陆壳发生重熔减薄作用,地质构造运动逐渐活跃[8]。而华北克拉通破坏对外表现为燕山运动的发生。燕山运动是在侏罗纪中晚期,一直延续至白垩纪时期发生在华北地区的大规模的地壳运动。对于燕山运动构造幕的划分,不同学者对此争议较大并提出了不同的划分方案,2012年,黄迪颖则将燕山运动划分为3幕[9]:序幕(绪动幕)、第一幕(火山幕)和第二幕(主动幕),具体来说,序幕发生在龙门组/海房沟组底砾岩与下伏地层之间的不整合面,特点为构造运动逐渐趋于活跃,砾石堆积,盆地沉积,部分地区火山响应,出现小规模的火山活动和岩浆侵入,同位素年代约为168Ma。火山幕发生在髫髻山组与海房沟组/龙门组之间的角度不整合面,特点为火山活动剧烈,从而导致华北克拉通深度破坏,同位素年代约为164.5Ma。主动幕发生在张家口组/义县组与下伏土城子组之间的角度不整合面,特点为发生大规模的火山喷发和岩浆侵入,华北克拉通破坏达到高峰期,同位素年代约为135Ma。以该燕山运动划分方案为基础可以看出,燕辽生物群可以划分为早期与晚期两个阶段,序幕的发生孕育了一系列山间盆地、发育湖泊系统和森林系统,导致燕辽生物群早期组合的萌生,该早期组合化石赋存于海房沟组及其相当层位,以宁城道虎沟化石层为代表。虽然该地层的年代存在争议,但多数学者的研究将其归入中侏罗世纪(任东,2002;沈炎彬,等,2003;Rasnitsyn et Zhang,2004;姜宝玉,2006;Huang,et al,2006;Zhou,et al,2007))。火山幕的发生导致摧毁了早期组合,并导致部分生物的逃逸和扩散,最终孕育了燕辽生物群晚期组合。晚期组合化石赋存于髫髻山组及其相当层位,以建昌玲珑塔生物群为代表,而赫氏近鸟龙便是该化石群脊椎动物的典型代表。而主动幕的发生标志着燕辽生物群的结束,并孕育了早白垩世热河生物群。燕辽生物群特殊的地质背景为包括近鸟龙在内的燕辽生物群化石的保存提供了良好的环境(见图3)。
3 近鸟龙骨骼学及其羽毛特征
近鸟龙的骨骼特征(Xu,Hu,et al):头骨侧视近三角形;上颌骨孔较大且直径超过眶前孔的一半;外鼻孔的后边缘向后延伸至眶前窝的前边缘;轭骨细长眶下支背中向边缘有一纵向的沟;上颌骨齿列向后延伸至接近眶前窝的后边界;前颌骨联合处的齿密集排列;齿骨外侧表面具明显的凹槽,凹槽中具一列神經血管孔,且凹槽向后逐渐变宽;前颌骨齿、上颌骨齿以及齿骨齿为非锯齿型齿,呈圆锥形;背椎和前部尾椎具有细长的横突;前部尾椎短于中部尾椎的0.65,中部尾椎侧表面具有明显的沟,关节突缩短;中部脉弧前端分支,且长度较短,约为对应尾椎椎体长度的一半;乌喙骨近身端较宽而远身端较窄,且中部有一向前的突起;肩臼窝靠近侧向;肱骨三角嵴约为肱骨长度的1/4;尺骨鹰嘴突不发育;桡腕骨相对较大;指骨III-2为最长指节;短的髂骨具有微凹的前边界,腹下突明显,上髋臼冠增厚;耻骨为非翻转型,耻骨沿垂直于髂骨的前后方向;坐骨较短,仅约为耻骨长度的一半,远端背侧突明显大于远端腹侧突;后肢长,股骨、胫跗骨及第II跖骨总长度与躯干长度之比约为1∶2;股骨远身端比其近身端粗壮;胫跗骨长约为股骨长的1.5倍;跖骨近身端未愈合,第I跖骨未发生扭转,跖骨II、III远端关节宽近等,第III跖骨为近窄跖型,即跖骨近身端侧扁。
近鸟龙羽毛主要有两种类型,一种类型是羽毛由一束细丝组成,近端连接在一起,远端近乎平行,这种羽毛在近鸟龙头部、胸前较为常见;另一种是羽毛由一排从纤细中轴向两侧分支的细丝组成,这种羽毛广泛分布于近鸟龙前后肢。值得注意的是,近鸟龙组成前后肢的片状羽毛明显不同于现代鸟类及始祖鸟中相似类型的羽毛,后者羽片不对称,细长且羽轴粗壮,而近鸟龙的这种羽毛羽片对称,羽轴纤细,整体钝圆,表现出更加原始的特征。在关于羽毛起源的假说中,存在两种假说:一种认为羽毛经历了爬行动物鳞片延长→出现羽枝→出现羽轴→形成对称的羽片→出现不对称羽毛的过程;另一种假说认为羽毛的演化过程为爬行动物鳞片延长→出现羽轴→出现羽枝,形成对称的羽片→出现不对称羽毛[10]。二者的区别在于羽枝和羽轴出现的先后顺序,而近鸟龙保留的羽毛类型无疑支持了前者。
4 近鸟龙羽毛颜色模式
赫氏近鸟龙是首个以化石为依据进行颜色科学重建的恐龙属种,这项研究是李全国等人于2010年进行的研究,通过分析保存于近鸟龙羽毛化石上的黑素体,他们得以初步重建了近鸟龙的颜色模式[11]。鸟类羽毛的颜色通常可分为两种类型:色素色和结构色。前者是由羽毛的化学色素引起,决定着羽毛的基本颜色,后者是光波与羽毛微观结构(如羽小枝内的小颗粒、气泡和液泡)相互作用引起的干涉、衍射等物理光学效应。黑素体是储存黑色素的亚细胞结构,是引起色素色的重要因素。真黑素体和褐黑素体是黑素体的两种常见形式,且同一类型的黑素体往往具有相似的形态,如真黑素体主要为杆状,储存真黑素,决定黑色和灰色,褐黑体主要为圆形或近圆形,决定红褐色到黄色的色带[12]。利用黑素体形态与颜色对应的规律并参考现代鸟类黑素体规律,重建近鸟龙颜色模式成为可能。李全国等分析了近鸟龙黑素体的大小、形状、密度和分布,取样(29个样本)结果显示:近鸟龙躯体绝大部分样本为产生黑色和灰色的真黑素体;脸部羽毛不同区域具有不同的黑素体,显示近鸟龙脸部有许多红褐色的斑;羽冠中部长羽接近红褐色,羽冠前部长羽与羽冠两侧短羽显示为黑色或灰色;前肢与后肢长羽基部黑素体分布稀疏,可能为浅色或白色,而羽毛的尖端有黑色斑饰;前肢边缘的覆羽样本和来自腿部的样本显示为黑色或灰色。
结合近鸟龙颜色重建结果,推测近鸟龙的颜色可能主要用于展示和交流,例如在两性交流中发挥作用,醒目的羽毛会在种间的恐吓和防御中发挥作用,警示捕食者或同类等。另外,色素沉着也会增加羽毛的耐磨性。对于近鸟龙羽毛颜色的研究,对了解早期羽毛作用和早期羽毛演化有重要意义。
5 近鸟龙羽毛超微结构及分子组成
羽毛的分子组成,特别是蛋白质组成对决定羽毛力学性能是否适合动力飞行至关重要。现代鸟类羽毛的主要成分是角蛋白,占组分的80%以上。角蛋白是组成脊椎动物毛发、表皮及其他角质结构的重要蛋白质。根据其二级结构,角蛋白可以分为α角蛋白和β角蛋白。α角蛋白为α螺旋结构,表现为肽链围绕中心轴呈螺旋式上升;β角蛋白为β折叠结构,表现为肽键在平面内折叠形成锯齿状结构,且相邻肽链上肽键的N-H与C=O间会规律性地形成氢键。α角蛋白为哺乳动物角蛋白的优势形式,微纤维直径大约8nm,具有伸缩性良好的特点。β角蛋白为蜥形类特有的角蛋白,微纤维直径大约2nm左右,具有抗张能力好、柔韧性好,但伸展性差的特点[13]。而现代鸟类羽毛的角蛋白主要以β角蛋白的形式存在。2019年,泮燕红等人利用电子显微镜、透射显微镜以及化学分析、免疫学分析(免疫荧光和免疫电镜)等技术,详细分析了近鸟龙的羽毛角蛋白类型。结果揭示近鸟龙右前肢羽毛主要由α角蛋白构成,并含有少量的β角蛋白。而驰龙类、始孔子鸟、燕鸟和一种新生代鸟类化石显示含有较多的β角蛋白[14]。由于β角蛋白抗张性能和柔韧性方面所表现出的较α角蛋白更大的优越性,所以富含β角蛋白的羽毛较富含α角蛋白的羽毛在力学性能方面更适合动力飞行。因此,近鸟龙在超微结构和分子组成方面并未达到现代鸟类动力飞行所需的分子水平,缺乏主动飞行的能力。
6 近鸟龙身体轮廓的高精度复原
Michael Pittman等人利用激光诱导荧光成像技术(ESL)分析了近鸟龙保留了化石上的软组织轮廓,复原了近鸟龙前肢、腿部和尾巴的精确轮廓,但头部、颈部和胸部轮廓无法可靠成像[15]。近鸟龙前肢肱骨与桡骨之间有类似于现代鸟类前肢中的前翼膜构成前肢的前缘。在近鸟龙后肢轮廓中,其小腿呈鼓槌形,胫骨和腓骨近2/3处最宽;足底脚垫类似于鸟类,足垫被卵石状或网状鳞片覆盖,并有卵石状的胫骨鳞片和踝部鳞片。在尾巴和骨盆轮廓中,纤细的尾部轮廓紧贴尾椎骨,从尾巴基部大约第三尾椎处到坐骨后支的区域有微凹边缘。身体轮廓遵循耻骨足的形状,并以一个陡峭的角度上升至坐骨的远端。在尾巴和腿部之间,可能有一种软骨支撑的耻骨胼胝,这可能用于动物在地面上休息时对其进行部分支撑。近鸟龙的形体轮廓体现了其与鸟类高度的相似性。
7 近鸟龙的消化功能
高效的消化系统是鸟类适于飞行的一个关键因素,在现代肉食性鸟类中,一些不易消化的成分,如骨骼或羽毛会通过肌胃压实形成食茧,通过食道反流,最终从嘴部排出,这样可以有效排除身体上的负担,提高消化效率。在2018年郑晓廷等公布的研究中,他们在6个近鸟龙标本(STM0-38,STM0-179,STM0-224,STAM0-4,STM0-227,STM0-228)中发现了类似于鸟类食茧的结构[16]。在STM0-179前部颈椎腹侧,保存了一个可能位于食道中的食茧,呈椭圆形,长轴7cm,短轴2.7cm,由许多蜥蜴骨骼组成,并且被疑似消化残留物的细小白色颗粒包围胶结。之所以判断为食茧,主要理由为:(1)食茧的位置表明该物质既不是粪化石,也不是普通的胃容物。(2)结构中可识别出3只蜥蜴个体,肉食性恐龙不太可能一次性吞食3只蜥蜴。(3)这些骨骼紊乱,关节不相关联,在现代食肉性鸟类中,食茧中会含有不关联的骨骼和其他不易消化食的混合物,但刚吞下的猎物骨骼依然是存在一定关联的。(4)根据能量色散谱仪器(EDS)对来自STM0-179的4个样品进行的元素分析表明,骨骼之外的间质中含有大量的钙磷元素,这是胃酸对骨骼腐蚀的结果。
STM0-38、STM0-224、STMA0-4中,骨骼附近保存的椭圆形结构同样判定为食茧,它由大量褶鳞鱼类的骨骼和鱼鳞以及少量胶结物介质组成。不同于粪便化石富含胶结物和其他非骨骼材料。研究指出,该结构与阿根廷恐鸟的食茧成分相似,富含钙质和高浓度难消化的物质。这些近鸟龙食茧大小不同,STM0-227最大长度45mm,STM0-4长度17mm。
似鸟龙、窃蛋龙等保存的胃石表明一些兽脚类恐龙的胃可能有2个腔,包括1个肌肉发达的肌胃。
相对基础的虚骨龙类在一些消化特性上与大多数鸟类不同,如美颌龙科的中华丽羽龙和棒爪龙强烈酸蚀的骨头表明,其可能具有一个高度酸性的前胃腔,同时也可能表明基础虚骨龙类食物在胃停留的时间相对较长。近鸟龙是唯一一种确定的发现有食茧的非鸟兽脚类恐龙。
8 结语
近鸟龙是21世纪鸟类起源及演化课题研究中的重要发现,作为比始祖鸟还早的带羽毛恐龙成为恐龙起源假说的有力证据支持,其身上也体现了恐龙与鸟类之间的诸多过渡特征。但作为最早带羽毛的恐龙之一,近鸟龙并不具有主动飞行的能力,缺乏发达的胸骨及龙骨突,无法附着强大的胸肌以此来为动力飞行提供足够的牵引力,对称的羽片也不符合空气动力学原理,而且富含α角蛋白并与现代鸟类在分子组成上截然相反的羽毛也不支持近鸟龙具有动力飞行的能力。同时,近鸟龙在消化能力、形体结构以及羽毛形态学结构方面逐渐接近于现代鸟类则是其进步的表现。综上所述,近鸟龙无疑是同时具有原始与进步特征并支持鸟类起源于小型兽脚类恐龙的完美代表。
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