摘 要:红瘰疣螈物种数量稀少,在《中国物种红色名录》中被列为近危(NT)等级,属国家Ⅱ级重点保护野生动物。为了解红螺疣螈的形态结构对环境的适应性,对红螺疣螈进行了活体标本外形观察和测量,对其消化系统、呼吸系统进行了解剖观察。结果显示,消化系统由口咽腔、食道、胃、十二指肠、回肠、直肠、泄殖腔构成,呼吸系统由鼻孔、口咽腔、气管、肺构成。
关键词:红螺疣螈消化系统;呼吸系统
中图分类号:Q954 文献标识码:A DOI编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2014.05.022
红瘰疣螈是两栖纲有尾目蝾螈科疣螈属的代表动物之一[1],国内主要分布于云南中部、西部和南部等地区[2]。笔者主要从消化系统、呼吸系统解剖学方面研究红瘰疣螈对其生活环境的适应性特征。
1 材料和方法
1.1 材 料
试验所用6尾红瘰疣螈,其中4尾采自云南省临沧市凤庆县小湾镇(东经99°31′~100°13′、北纬24°13′~25°03′),3雌1雄(表1 中1~4号)。另外2尾采自云南省玉溪市新平哀牢山,1雌1雄(表1 中5号、6号)。
1.2 方 法
活体标本乙醚麻醉后称质量,游标卡尺测量其身体各部,8%的甲醛浸制固定,沿着泄殖孔向上剪开皮肤至颈部,剪的时候略偏右侧剪,使其内脏暴露,进行观察,测量消化、呼吸系统各构成部分(图1)。
2 结 果
2.1 外形的观察测量
红瘰疣螈雌螈个体略比雄螈大,指4,趾5。头部扁平,两侧脊棱显著隆起,无唇褶,皮肤粗糙,在体两侧各有一排球形瘰粒,一般14~16粒,瘰粒之间分界明显(图2)。其各部分测量结果见表1。
2.2 消化系统的观察
2.2.1 消化道的结构特点 消化道分为口咽腔、食道、胃、十二指肠、回肠、直肠,泄殖腔,部分结构的管径粗细见表2。由表1和表2的数据来看,红瘰疣螈消化道总长比全长稍短,较体长要长。
口咽腔红瘰疣螈的上下颌分别着生有同型齿,呈弧形排列,上颌犁骨齿呈“V”字形排列(图3),与大凉疣螈[3]、贵州疣螈[4]相似,与山溪鲵[5]开口相反。内齿弓两端各有一个较大的内鼻孔,通向外鼻孔。在活体标本中,舌呈淡粉色,近似于圆形,两侧稍有游离。咽与食管直接相连,且分界不明显。
食道位于口咽腔之后,短而粗,与咽无明显分界,其表面光滑,由背系膜附于体壁,与口咽腔连接处呈喇叭状,便于吞咽食物。
胃位于食道之后,呈纺锤形,从前至后依次分为贲门胃、胃体、幽门胃,贲门胃与食道相连,与食道无明显界限且无瓣膜,壁厚。胃体是胃中最为膨大的部分,胃壁相对较薄。幽门部分壁稍厚,与十二指肠相连,且连接处突然变细,其间也无瓣膜。
十二指肠与胃分界明显,与胃连接处略有弯曲,肠管较短而细直。
回肠与十二指肠相连,分界明显,回肠盘曲(图4),由肠系膜悬吊在腹中部,较十二指肠略粗,回肠是消化道中最长的部分。
直肠与回肠相连,分界明显,短而粗(图4),肠壁较薄,是消化道中最薄的部分,两端较细,末端与泄殖腔相连。
泄殖腔为短而直的管道,呈圆桶状,以肠系膜贴于腹壁,雄性泄殖腔以圆孔状开口于泄殖孔,雌性以近似喇叭状开口于泄殖孔。
2.1.2 消化腺的结构 肝脏较发达,布满腹腔的二分之一(图1),腹面隆起,背面较平直,其上布满了红色血管。肝被软膜纵向分隔为不能真正分开的左右两叶,右叶近末端有缺口,且凹陷处有一分离的小叶。肝脏的测量结果如表3所示。
胆囊近似于球形,位于肝脏右叶后半部背面凹陷处,内充满深绿色的胆汁(图4),肝分泌的胆汁通过肝管储存在胆囊中,再以胆管将胆汁注入十二指肠。
胰腺活体红瘰疣螈胰腺为浅黄色条状,经甲醛固定过的胰腺为乳黄色,位于十二指肠和回肠交界处。
2.3 红瘰疣螈呼吸系统的观察
2.3.1 呼吸系统的结构特点 红瘰疣螈呼吸系统主要包括鼻孔、口咽腔、气管、肺,皮肤可辅助呼吸。
鼻孔一对,开口于吻端两侧,鼻腔通过内鼻孔开口于口腔内,鼻腔壁光滑,内鼻孔为较薄的长条形,位于犁骨齿外侧。
口咽腔无唇褶,口腔宽大而湿润,口底松弛,上下颌着生有同型齿,呈弧形排列,齿略内弯。口中有一呈粉红色的舌,舌下是一对较细的支持舌运动的舌骨。口和咽的粘膜下富含有丰富的血管。
气管位于食道腹面,与肺直接相连,较短,无支气管。
肺前端较粗,往后逐渐变细,呈薄囊状,充满了气体,分为左右两叶(图1)。红瘰疣螈肺测量结果如表4所示。由表4中的数据可知,成体红瘰疣螈活体的肺长约为4.3~4.8 cm,宽约为0.4~0.9 cm,幼体的肺长约3.0~3.9 cm。肺上布满了微血管,是气体交换的主要场所。
皮肤头部、四肢、尾部、背脊棱及球形瘰粒呈橘黄色,背部棕黑色,腹部为白色。其上表皮湿润富含有黏液腺。
3 讨论与分析
3.1 凤庆红瘰疣螈的畸形趾现象
采集所得标本显示,凤庆地区的红瘰疣螈畸形现象(图5)出现情况较多,共采集12尾红螺疣螈,其中5尾出现畸形现象。从图1中可见其左后肢第三趾有缺失的现象,其右后肢的第四、五趾有并指的现象。凤庆县位于云南省的西南部,属中亚热带季风气候,具有雨热同季和干凉同季的特点,气候温和、日照充足、雨量集中、干湿分明,年平均气温16.5 ℃,素有“山有多高,水有多高、四季如春”之称,这样的环境很适合红瘰疣螈生活,所以其数量较多。但是,红瘰疣螈生活区域多在山脚和农田附近,人为活动较多,该地区的农业主要是茶叶的种植,随着茶树种植面积增大,农药的使用也越来越频繁,对水体及土壤产生一定的污染。另外,此地居民的生活污水及垃圾等也对环境造成一定的影响,以上也许是导致红瘰疣螈出现畸形趾现象的原因,有待进一步研究。
3.2 消化系统
消化道是动物对食物消化、吸收的主要场所,由于动物食性和进化地位的不同,不同类群动物的消化道形态结构存在差异。目前报道的有尾动物的肠分为十二指肠、回肠和直肠[6-9]。经对红瘰疣螈解剖观察,其肠也分为以上部分,其中回肠较消化道的其它部分长,与十二指肠共同形成消化和吸收的主要场所,使食物中水分和营养得到充分的吸收。红螺疣螈直肠短且较粗,便于粪便的及时排出。十二指肠和回肠较长,食物在肠中停留时间更长,食物中营养和水分得到充分的重吸收,与其适应干燥陆地生活相适应。
红瘰疣螈主要以蚯蚓、蜈蚣、步行虫、蜗牛等为食,人工饲养的主要以黄粉虫为食,消化道全长为体长的0.8~1.2倍。而虎纹蛙的消化道为体长的1.2~1.5倍,以蝗虫、蝶蛾、蜻蜓等为食,但浙江金华地区虎纹蛙消化道长与体长的比值大于福建虎纹蛙[10]。这表明同是两栖纲的动物,其消化道长度存在很大的差异,出现这些差异的原因可能与它们的生活环境和进化的程度有关。另外,文县疣螈消化道长度为体长的2.0~2.3倍[11],以蛞蝓、小螺、蚌等为食。这表明同一科的动物,其消化道长度也存在很大的差异,出现这些差异的原因可能与它们的生活环境、食性相关。
红螺疣螈肝脏发达,布满了腹腔的二分之一,与大凉疣螈肝脏几乎覆盖整个腹腔存在差异[12],被软膜纵向分隔为不能真正分开的左右两叶,这一点与大凉疣螈相似,但其左叶较大,与大凉疣螈右叶较大存在差异。
3.3 呼吸系统
红螺疣螈的口和咽粘膜下富含有丰富的血管,当空气进入到空腔后,与口腔上的上皮组织充分的接触,有利于气体的交换。气体进入口腔咽后通过气管进入肺部,在肺部进行气体交换。从表4中可以看出红瘰疣螈的右肺比左肺粗且长,与东方蝾螈相似[13],且前端较粗,往后逐渐变细,呈薄囊状,里面充满了气体,这样能够增加肺部组织与气体的接触面积。与爬行类囊状肺相比,爬行类肺内部具有复杂的间隔,使之分割成无数蜂窝状的小室,使呼吸表面积增大,单位体积的呼吸表面积比两栖类的大为扩展[14]。红瘰疣螈以口咽式的呼吸方式将空气压入肺部,而爬行类等高等动物则出现了胸廓及肋间肌,大大增加了其呼吸强度。
两栖类借短的喉器官开口于咽部,喉和气管是肺呼吸动物的特有结构。红螺疣螈的呼吸系统与无尾两栖类相比,无尾两栖类的喉肌发达[15]。这样有利于提高气体交换的速率,而红螺疣螈的喉肌相对要简单,使吞入的空气较少,耗氧量也较少。以上的这些都说明了红螺疣螈呼吸器官比较简单,呼吸功能不够完善。与大鲵相比,大鲵幼体外鳃期个体是鳃和外鳃进行气体交换,由于个体发育鳃逐渐消失,代之以外鳃进行气体交换。同样,由于个体发育外鳃矮缩消失,代之以肺和皮肤进行其气体交换,持续终生[16]。而红瘰疣螈在胚胎发育的过程中,有外鳃期的出现[17],说明红瘰疣螈等两栖类动物的呼吸器官的发育具有相似性。这些特点都是红螺疣螈适应环境的结果。
另外,红螺疣螈皮肤湿润富含粘液腺[18],能分泌粘液,在皮肤外形成了一层粘液层,具有抗菌、湿润皮肤等功能[19],这有助于气体与表皮浅层毛细血管的交换,从而实现皮肤的辅助呼吸。而且红瘰疣螈多活动于水田、水塘和水井以及静水沟渠边,这些都是容易滋生微生物的地方,会感染皮肤影响呼吸,粘液层的存在起到了保护作用。
致谢:在本项目中,很感谢李泽君老师、茶云肖同学等在实验操作、获得有效信息,标本采集等方面的支持和帮助。
参考文献:
[1] 赵尔宓.中国濒危动物红皮书(两栖类和爬行类)[M].北京:科学出版社,1998.
[2] 汪松,解焱.中国物种红色名录(第二卷,脊椎动物)[M].北京:高等教育出版社,2005:615.
[3] 李蓓,邹立扣,王朋,等.大凉疣螈形态学观察及消化、呼吸系统解剖[J].四川农业大学学报,2012,1(30):98-102.
[4] 余平静,赵尔宓.贵州疣螈骨骼系统的研究[J].四川动物,2007,26(1):133-136.
[5] 陈红,陈欣,赵尔宓.山溪鲵消化系统和呼吸系统的解剖[J].四川动物,2009,28(4):565-568.
[6] 赵艳艳,王丽文,梁传成,等.爪娃鲵消化系统的解剖学和组织学初步研究[J].四川动物,2005,24(3):290-293.
[7] 吕九全,路纪琪,牛红星,等.商城肥鲵消化道的解剖学观察[J].动物学杂志,2000,35(2):19-22.
[8] 肖汉兵,刘鉴毅,林锡芝,等,大鲵消化系统的解剖学观察[J].动物学杂志,1995,30(6):33-36.
[9] 李仲杰,安书成. 山溪鲵消化系统组织学初步研究[J].浙江大学学报:理学版,2001,28(6):692-697.
[10] 江剑平,陈祖祺,黄浩,等.虎纹蛙消化道解剖学观察[J].福建师范大学学报:自然科学版,2002,18(4):77-95.
[11] 王昱,杨小录,何九军,等.文县疣螈消化道和肝脏的形态学及组织学观察[J].四川动物,2011,2(30):227-230.
[12] 李骏,刘安柱,李湘,等.红瘰疣螈的繁殖生态[J].动物学杂志,2012,47(2):8-15.
[13] 李顺才,刘晓丽,郝晓,等.东方蝾螈的形态观察和解剖学研究[J].中国兽医科技,2005,35(1):60-63.
[14] 解谦.脊椎动物从水生到陆生的结构演变[J].山西农业大学学报,2003,5(4):383-385.
[15] 李明会, 李伟,周伟,等.三种蛙类呼吸系统比较解剖及进化关系探讨[J].四川动物,2006,25(2):223-227.
[16] 宋鸣涛.大鲵呼吸系统的解剖.[J].动物学杂志,1989,24(5):45-47.
[17]李红梅,姚锦仙.红瘰疣螈皮肤的显微结构观察[J].动物学志,2010,45(6):35-40.
[18] 杨国辉,杨自忠,李孟然,等.红瘰疣螈胚胎发育的初步观察[J].生物学通报,2011,46(8):51-52.
[19] 刘炯宇,江建平,谢锋,等.两栖动物皮肤结构及皮肤抗菌肽[J].动物学杂质2004 , 39 (1) : 112-116.