打开文本图片集
4亿年来,所有生物链顶端的掠食动物,都需要一张锋利而凶恶的嘴。
在生命无休止的较量中,随着掠食动物的出现,相应的防御手段也出现了,之后是最凶猛的掠食动物出场。
这是个血腥的杀戮和被杀戮、逃亡和追捕的故事,也是与嘴相关的故事。
食肉动物猎获食物的各个环节,都运用其强有力的下颚和锋利的牙齿。在动物家族中,哪种动物长有最强大的下颚呢?动物的下颚和牙齿的变化,在亿万年的进化中发生着哪些变化呢?
现今最强有力的颌骨属于鳄鱼家族,其中包括鳄鱼和短吻鳄。它们撕咬的咬合力达到1360公斤,最尖锐的门齿顶端面积只有0.3平方厘米,每平方厘米的压力达到近11000公斤,是普通射钉枪压强的两倍。它们能够捕食大如水牛和角马的动物。(图1)
几百万年来,鳄鱼及那些有着强有力颌骨的动物,在生存竞争中有着极大的优势。
颌骨的存在彻底改变了动物的竞技场,让牙齿锋利的脊椎动物具有了竞争优势。
在脊椎动物的历史上,可能没有什么比颌骨的进化更重要的了。
如今的生物圈,颌骨无处不在。可是进化史上曾经没有颌骨。一个解剖学上的生理特征,一套简单的肌肉铰链,怎么会造成生物的进化,塑造出了今天的许多动物?这要从第一次撕咬说起。
1979年,一些化石被认定为世界上最早的动物攻击的证据。
地质学家布鲁斯·利伯曼说,化石留下了最早的撕咬痕迹。
这些化石是5.3亿年前的微小生物,它们只有几厘米长,名叫三叶虫。某种动物对其身体的侧面咬了一口。
一个广为人们接受的理论认为,掠食行为是进化最强大的动力。
美国哈佛大学的斯科特·艾德华兹说,掠食行为促使一系列的生物特征出现。从一些动物非常厚的壳看出,猎杀和被猎杀者相互促进的关系,随着猎杀行为的升级,进化也在提速。
如果猎杀行为在寒武纪时期是进化的动力源泉,那么袭击和捕食三叶虫的是什么动物呢?
1981年,科学家把四套化石拼在一起,呈现出的是一只体型庞大的寒武纪生物。
一年后发现的一具完整的生物化石证实了这一理论:在寒武纪海洋,它就是个怪物,被称为奇虾-奇怪的虾。(图2)
奇虾的体长两米,而三叶虫只有几厘米长。
布鲁斯·利伯曼掌管着世界上最大的寒武纪化石收藏之一。这里最珍贵的藏品是一付奇虾的颌骨化石,它清晰地展现了世界上最早的颌骨样式。(图3)
利伯曼说,它就像个启罐头的刀,成一个圆形,里面还有一个较小的圈,是通嘴里的孔,在内层圈上有一些小凸起,就像牙齿一样。
这套奇怪的颌骨不能完全闭合,可能够收紧,就像老虎钳一样咬合。
美国俄亥俄州立大学的巴布考克说,我们发现,三叶虫化石咬痕的大小和形状都和奇虾的嘴完全吻合。
这一发现证明了寒武纪时期就已是杀戮和被杀、进化或死亡的时代;掠食甚至从古生代时期之初,就是进化的原动力了。
为了应对奇虾的颌骨,三叶虫慢慢进化出新的防御手段,比如说,更大的刺、增厚的刺、内有毒腺的刺。
可是1000万年后,奇虾从化石中消失了,虽然马蹄蟹是它的远亲,可是这种最早拥有颌骨的动物却没有留下后代。
物种要不断改变,才能避免自身灭绝。
颌骨又一次进化了,而且变化很大,这次是在一个完全不同的物种身上:鱼类。
4.3亿年前,鱼是最早拥有脊椎的动物,是所有脊椎动物,包括人类的祖先。可它们没有嘴,只有原始的开口,它们游入食物中间或搅动淤泥,从悬浮的食物微粒中找到吃的。
但在不同种类的鱼出现后,变化发生了。
原始的鱼类有骨弓,能撑起它们的腮。化石证据证明,随着时间推移,自然选择倾向了骨弓位置前移,让它们能够抓住想要逃脱的食物。下侧骨弓能够旋转,上侧骨弓提供稳定性,这个结构性的变化确保了鱼类的生存。经过许多变化后延续至今,留传给了成千上万的物种,包括人类。
已灭绝的盾皮鱼是最早出现颌骨的物种。
盾皮鱼的一种,邓氏鱼的化石表明,其体长6米,重量1吨以上。是掠夺性很强的食肉鱼类。
动物学家马克·韦斯特尼特一直致力于揭开邓氏鱼的奥秘。为什么它的嘴长得如此之大?没有牙齿的颌骨又是如何使用的?
邓氏鱼和其他盾皮鱼都没有牙齿,它们有巨大的下颚骨,边缘覆盖着珐琅质,尖端非常锋利,就像一把剔骨刀。(图4)
韦斯特尼特认为,它们的颌骨是为了咬碎当时海洋中众多的无脊椎动物坚硬的外壳。
颌骨的动作就像剪刀,两边的刀片相互咬合,贴着划过。
韦斯特尼特设计了一个极好的方案,以解密邓氏鱼撕咬的生物力学原理。
首先,他用法医重建技术制作邓氏鱼的下颌骨和颈部肌肉的模型,进行测量,计算它们的力量。实验有了惊人的发现。
邓氏鱼有肌肉负责两侧颌骨的闭合和开启,基本上和现代的工程结构完全吻合,从剪枝钳子到蒸汽机车,普遍采用了能够使力量翻倍的四连杆机构。
这种两块肌肉的开启系统能够迅速把嘴张得很大,也能同样迅速地咬合起来。
韦斯特尼特的研究小组受到启发,制作了一个三分之一比例的邓氏鱼颌骨模型,观察它的咬合动作。(图5)
电脑的计算震惊了所有的人,这个像扣篮的咬合只花了70毫秒,创造了589公斤的咬合力。表明它是最凶恶的海洋生物,任何猎物都阻挡不了它。
邓氏鱼作为顶级食肉动物的位置很快被一个物种所填补,它们凭借一种新的颌骨获得了成功,至今仍在海洋中称霸,这就是鲨鱼。(图6)
3.5亿年前,历史上咬合力最强大的邓氏鱼,从化石中消失了。很快,鲨鱼成了顶级的食肉动物。
为什么鲨鱼存活了下来,而邓氏鱼却消亡了呢?最早的鲨鱼很可能也是邓氏鱼口中的食物。
鲨鱼并不一直是顶端的食肉动物。根据化石记录,鲨鱼最早出现在约4.3~4.5亿年。它们的历史比今天地球上所有其他的脊椎动物都长。
生物学家丹·胡博很早就对鲨鱼产生了兴趣。
为了了解鲨鱼存活下来的原因,丹·胡博开始对鲨鱼的撕咬进行一次科学测量。
胡博用计算机制作出精确的虚拟鲨鱼颌骨模型,其第一步是高解析度的三维扫描。
丹·胡博说,通过使用建模技术,可估算出像鲨鱼这样的动物所能达到的最大咬合力。
拉动颌骨的肌肉的数据被覆盖到CT扫描的骨骼模型上。骨骼和肌肉结合,形成了完整的三维虚拟颌骨。虚拟鲨鱼开始它虚拟的数字化撕咬了。
丹·胡博说,按照体重比例,鲨鱼和邓氏鱼相比,鲨鱼的撕咬力不算什么。
胡博制作的鲨鱼模型只产生了220公斤到270公斤的咬合力,还不到邓氏鱼的一半。为什么它们却能成功地存活下来呢?
罗德岛大学生物学家切莱尔·维尔嘉说,答案在于鲨鱼快速游动的身体,
它有极好的鱼雷型线条,游动迅速,用速度追杀猎物。
鲨鱼没有硬骨限制其游动,它们的骨骼几乎完全是灵活的软骨。鲨鱼嘴的位置,位于头部的后下方,能减少阻力。
维尔嘉利用一种体型较小,比较温顺的白斑角鲨,进行鲨鱼撕咬过程的毫秒级分析。
为此,维尔嘉设置了一台专门摄像机。录像分析表明,鲨鱼撕咬的5个步骤,在自然界是独一无二的。
维尔加说,鲨鱼游动时,姿态顺滑漂亮;当它觅食时,会抬起头来;下颌骨下降,然后上下颚都会从头骨上突出;觅食后,上下颌骨又回到头骨下方;之后又恢复到顺滑漂亮的外形。而这一切是在50~70毫秒之间完成的。
鲨鱼的颌骨能够伸得更远,抓住猎物,它胜出了。仅仅这一点就会带来很大的差别。
鲨鱼的速度很快,颌骨还能突出,而且鲨鱼进化出了牙齿,非常适于捕猎。
维尔加说,在远古时期,鲨鱼的牙像很小的冰锥,主要是为了抓住猎物。随着鲨鱼分支出现,牙齿也越来越大了,更为重要的是已有了牙齿的形状,如果有了很大的三角形锯齿刀似的牙齿,要刺入猎物体内就很容易了。
鲨鱼的牙齿非常锋利,也进化出了一生中牙齿不断再生的神奇能力。
胡博说,鲨鱼的嘴里的第1排牙齿用来捉住食物,在其后面还有6到8排随时等待替换的牙齿。鲨鱼咬住猎物时,牙齿可能会被拔掉,锋利的牙齿随时替换上来,让它们能够继续捕猎。
鲨鱼在3亿多年里一直是海洋中顶级的食肉动物,它的颌骨无与伦比。
不过成功的进化在于,在适当的环境里使用适当的工具。
一种鱼类迈出了大胆的一步,它们登上陆地,一种新的颌骨随即进化出来了。
鲨鱼成为海洋霸主3亿年后,暴龙成为陆地上顶级的食肉动物,不过暴龙的颌骨却不是遗传鲨鱼的。
哈瓦德大学生物学家查尔斯·马歇尔说,早期的鱼生活在浅水中,对食物的争夺可能非常激烈。如果能通过新的渠道获得食物,将是个优势。
马歇尔和生物学家莫莉·马基研究一种3.7亿年前生活在浅水中的过渡性生物,它们是鱼,但它们似乎成了世界上最早的爬行动物。(图7)
马歇尔说,它们有鳍、尾鳍、鳃,其鳍结构开始变化,让它们能靠鳍在浅水中站起来。它们已经开始用原始的四肢站立行走了。
这些长出肢体的动物,被称为四足动物,颌骨的进化也更像爬行动物而不像鱼类。根据颅骨化石的测量数据制作的计算机模型表明,早期的四足动物已经在用颌骨捕食了。它们会撕咬,而不是吮吸。
马歇尔说,大部分鱼是吮吸进食的。因为水非常粘稠,使食物颗粒悬浮在水中,鱼张开嘴巴,把食物吸进去。而这些四足动物可能有了新的获取食物的方法,它们在水中完成撕咬。
这一基本生命结构组合:四肢、骨架和强有力的撕咬,为许多即将出现的生物,包括人类,设立了一个成功的模式,人类至今仍保留着同样形式的颌骨。
在四足动物出现1000万年后,它们已经形成了强有力的颌骨,完全适合登上陆地了。
在此后的2.4亿年中,数以千计的物种继承了这种新的颌骨。在恐龙时代,生存成为一个更大、更快、更强的游戏,大颌骨的食肉动物主攻,小颌骨的食草动物主守。
食肉恐龙进化出了更强大的颌骨、牙齿,能更有效地切开猎物的皮肉。食草恐龙进化出了应对食肉恐龙的防御手段,庞大的体型、角、骨刺、鳞甲。在许多方面,恐龙时代的物种进化是军备竞赛。
暴龙像是历史上最凶猛的动物,典型的暴龙颌骨有1.8米长,嘴里有50颗长而弯曲的牙齿。与鲨鱼一样,如果这些牙齿断了,就会长出新牙来。(图8)
不过,有一种理论被许多人接受,他们认为暴龙非常胆小,它的前臂太短,腿过于缓慢,视力很弱,无法猎食快速移动的动物。
还有一些古生物学家认为暴龙是食腐动物,不是凶猛的捕猎动物。
古生物学格里高里·埃里克森是研究暴龙的专业人士,他丝毫不相信这种说法。
20世纪90年代,埃里克森开始对暴龙的研究,他分析了一个难得的发现:一块三角龙的骨盆,上面留着58处咬痕。通过把样本的石膏复制品与暴龙的牙齿化石比对,他发现这是暴龙撕咬留下的咬痕。
乍看,这些咬痕似乎正好符合暴龙是食腐动物的理论,暴龙吃得很仔细,连骨头上的肉都被啃干净了。
但埃里克森发现,可以用这些咬痕计算暴龙的最小咬合力,证明暴龙的牙齿不仅仅能在骨头上留下划痕。
暴龙的牙齿与其他恐龙的牙齿不同,是所有恐龙中最大的;牙齿的形状很像牛排刀,牙齿正面甚至有锯齿;牙齿的根部更圆一些,形状像铁路道钉。
埃里克森以暴龙被归为爬行动物的特点作为线索,制作出暴龙牙的复制品。
所有爬行动物的牙齿都是相同的材料:牙齿外部是一层珐琅质,是非常坚硬的材料;里面大部分是牙质,是骨骼。两种物质形成了坚硬的牙体。埃里克森的复制品在硬度和刚度上都要与暴龙牙相当,为此,使用了铜和铝。青铜是一种常见的铸造材料,在加入铝后,材料的质地更坚硬。
埃里克森用液压机把暴龙的牙齿固定,他要精确测量出,需要多大的力,才能在三角龙的骨盆上留下1.2厘米深的刮痕。他用牛的骨盆作为实验对象,牛骨盆的微观结构和三角龙的骨头是相同的。(图9)
经过多次试验,埃里克森终于找到了和暴龙咬合完全匹配的数值,其平均值是1540公斤的咬合力。
可能上、下牙都参与了咬合,所以输出的真实的力是这个数值的两倍。表明暴龙的咬合力大约是今天的大鳄鱼的两倍。但埃里克森觉得暴龙能产生的咬合力也许是这个数值的3-5倍。
埃里克森的研究,并不证明暴龙不会偶尔吃腐食,但他确实证明了这种凶猛的庞然大物,绝对拥有作为顶级掠食动物的所有工具。
在恐龙的阴影之中,另一类生物的第一代爬上了陆地,以自己的方式进化,有着自己特殊的颌骨和撕咬。当暴龙和其他大型恐龙在6500万年前灭绝时,哺乳动物的时代到来了,它们的撕咬和人的撕咬一样。
6500万年前,数以百万计的物种从地球上消失了,这一事件被科学家称为白垩纪生物大灭绝。而对于小型哺乳动物来说,白垩纪生物大灭绝是最好不过的事情了。
哺乳类动物与恐龙共同生活了近1.6亿年,它们的生存空间始终很小。在白垩纪生物大灭绝之后,哺乳动物得到了极大的发展。(图10)
恐龙的灭绝为一种新的顶级掠食动物留出了空间。哺乳动物在配备新的颌骨之后,占据了恐龙留下的空白。它们成功的关键是专业化的牙齿。
哺乳动物的牙齿和恐龙的牙齿有很大区别。恐龙的牙齿像钉子,就好像嘴内插着一排钉子。而哺乳动物的牙齿看上去不同,不同部位的牙,形状也不同。
今天,哺乳动物的颌骨经过进化,已经能够让牙齿从许多种食物中最大限度地提取营养了:门齿位于嘴的前面,用来切割和咬碎食物;前臼齿位于门齿
后面,用来把食物撕碎;臼齿位于最后面,把食物研磨成可消化的微小颗粒;用来杀戮的牙齿叫犬齿,是用来固定住猎物的。显然,肉食性哺乳动物的犬齿要比其他动物的犬齿大得多,曾经存在过的有着最大犬齿的动物是剑齿虎。(图11)
剑齿虎是300万年前到12000年前美洲的统治者。
剑齿虎长有约20厘米长的巨大的犬齿,为什么这些大型猫科动物会进化出如此极端的颌骨?
解剖学家弗兰克·孟德尔设计了首次实验,研究剑齿虎是怎样猎杀的?
首先,他前往得克萨斯州,在大型猫科动物保护区研究剑齿虎的近亲。
狮子和老虎是和剑齿虎血缘最近的动物,它们的犬齿长9厘米,没有剑齿虎那么夸张。不过孟德尔认为,它们的捕猎技术会对解开剑齿虎的撕咬之谜有所帮助。
现代的大型猫科动物能够猎杀比自身要大5,6倍的猎物,它们用爪子和牙齿攻击猎物,直到咬碎猎物的喉咙。
让人奇怪的是,狮子的咬合力相对较弱,往往咬不破猎物的皮。科学家认为大型猫科动物是让猎物窒息而死的。
但孟德尔说,它们咬住猎物的动脉,让猎物在3-5秒后昏迷,其实是强迫猎物昏睡;大型猫科动物必须咬住猎物3-5分钟,造成猎物大脑缺氧而死。
而对于狮子,长达5分钟的杀戮,会让附近的食腐动物闻到气味赶来,给狮子带来麻烦。
如果周围有其他食肉动物,比如鳄鱼、鬣狗、野狗等猫科动物,它们会围过来把食物抢走。
剑齿虎的咬力还不及狮子,所以咬住猎物5分钟是不可能的。化石记录表明,这些巨大的牙齿在和冰河时代的庞大猎物进行持久战时,很容易折断。
当年的剑齿虎是如何统治美洲的呢?为找到答案,孟德尔把剑齿虎的颌骨再现出来。这套颌骨是用真实样本经铸模制成的。
首先,孟德尔检验了一个广为人们接受的理论,认为剑齿虎可能会追逐猎物,撕开猎物的腹部,造成极大的创伤。
剑齿虎可以把下颌骨打开到110度,但即使如此,20厘米长的犬齿也只会留下不到8厘米的空间,这足以杀死猎物吗?
如果剑齿虎不咬住猎物的皮,犬齿是接触不到猎物的,根本咬不到猎物的腹壁。所以,剑齿虎撕开猎物腹部的说法不可信。
如果咬不到腹部,它的犬齿是干什么用的呢?孟德尔的理论直接针对颈静脉。
尽管剑齿虎巨大的犬齿不能维持长时间战斗,但却能帮助它咬住猎物的喉咙。
孟德尔的实验表明,剑齿虎的颌骨穿透了动物的主动脉,它不像狮子,需要5分钟杀死猎物,其20厘米长的犬齿,使它能瞬间完成猎杀。
剑齿虎的犬齿穿透猎物的脖子,犬齿上的锯齿切开颈上的一条血管,猎物因流血立刻死亡。所以剑齿虎猎杀猎物的速度要比现代靠造成猎物昏厥窒息的大型猫科动物快得多。
剑齿虎在12000年前的冰河时代末期灭绝了,原因可能是由于气候的突然变化,或许是因为古人类的狩猎抢夺了它们的猎物。
作为新的顶级掠食者,人类是可怕的。不过人的颌骨却不出奇,即使是人类的近亲灵长类的颌骨都比人的大。
现在的类人猿:大猩猩、黑猩猩、猩猩和倭黑猩猩,在许多情况下都要咀嚼坚硬的纤维质植物或坚硬的果实,这要求有大而有力的颌骨和颌骨肌肉。这些动物的臼齿比现代人的臼齿更大。
在大约180万年前,原始人类祖先已经直立行走了近400万年,他们大部分体毛都褪去了,脑容量更大,而且走出了非洲,前往世界各地。
如今,人类是地球上所有生命的主宰。人类靠的是智力而不是蛮力,工具减弱了对强大颌骨的需要。
在人类的进化过程中,有一个从体力向脑力过渡的阶段,人类可以在智力上胜过自己的天敌。所以这是一种从生物个体的武器进化,向个体使用工具的进化转化。
通过200万年使用工具,人的颌骨已大大缩小,因为没有必要维持这么大的颌骨了。通常人的颌骨已经不足以容纳未成年人的智齿了,科学家推断,智齿将来可能完全消失。
人类的牙齿在不断缩小,颌骨、咬肌也在萎缩。这和轻松的饮食习惯有关,只要把食物放进微波炉就行了,不再需要强大的牙齿、颌骨和肌肉,甚至不需要牙齿都能进食。
5亿年来,许多顶级食肉动物都有着它们那个时代最强大的咬合力。
4亿多年的进化证明,唯一不变的就是变化。对于每一代的生物,进化的规则相比前一代都稍有不同。一种现在看来有效的策略,将来未必管用。也许人类不应过于满足作为世界主宰的位置。