摘要:大约70%的开花植物在进化史上都经历过多倍化的过程,多倍体植物通常具有较强的可塑性,容易形成新物种。而新形成的多倍体往往不能稳定存在,其基因组需要再经历一次二倍化的过程,从而在基因水平上和细胞学水平上更接近二倍体。对多倍体二倍化的机制和相关研究的未来发展情况进行了探讨。
关键词:多倍体;遗传二倍化;细胞学二倍化
中图分类号:Q953 文献标识码:A 文章编号:0439-8114(2017)11-2001-07
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.11.001
Abstract: About 70% flowering plants were once polyploidy in their evolutionary history, the polyploidies usually possess strong plasticity and has the capability of forming new species. While the neopolyploidies are usually unstable, most of which need to experience one process of diploidization in genomic and cytology level. This paper discussed the mechanism of polyploidy diploidization and its possible researches in the future.
Key words: polyploid; genetic diploidization; cytology diploidization
大约70%的开花植物经历了多倍化的过程,许多重要的作物,如香蕉、咖啡、棉花、玉米、马铃薯、燕麦、大豆、甘蔗、小麦等都是多倍体,基因组测序则显示即使是基因组最小的拟南芥也是由古四倍体进化而来的。但新形成的多倍体往往是不稳定的,还需要经历一个二倍化的过程,从而让新多倍体在基因组水平和细胞学水平上更像二倍体。本研究从多倍体的概念入手,分别对多倍体形成的研究意义、多倍体二倍化的机制研究进展及多倍体的后续可能研究方向进行了综述和探讨。
1 植物多倍体的形成
1.1 多倍体概念
多倍体是指含有3套或3套以上完整染色体组的生物体,根据染色体来源的不同分为同源多倍体与异源多倍体,其形成途径主要有:①二倍体亲本经过基因组加倍直接形成同源四倍体;②通过种间杂交形成单倍体杂种,然后经过染色体加倍形成异源多倍体;③自然产生的雌雄非减数配子通过融合形成异源多倍体;④两个同源四倍体亲本通过杂交形成异源四倍体;⑤异源多倍体通过染色体间的重组形成节段异源多倍体。此外,还有一种利用突变体产生多倍体的新途径,D"erfurth等[1]通过模式植物拟南芥3个基因突变的结合,建立了一个称为“MiMe”的基因型,此基因型植株生殖细胞的减数分裂可以完全被有丝分裂所取代,产生的未减数雌雄配子融合后形成的新单株染色体数目比亲本增加一倍。但随着世代的不断增加,拟南芥的育性不断降低,从25±6粒种子/角果(2n)到19±4(4n),甚至小于0.10(8n)。因此,利用突变获得多倍体的新途径可能还需要进一步探索。
1.2 多倍化意义
多倍体植物具有较强的可塑性,即多倍体植物能够忍受多倍化给基因组带来的剧烈冲击,这些冲击包括:不同亲本基因组进入同一个细胞核,种间杂种染色体数目变异,染色质亲本来源不均衡,基因组的重组等,以及由这些变化所带来的多倍化过程中基因组剧烈的遗传、表观遗传变化及表达与代谢产物的变化[2]。这种较强的可塑性使多倍体植株基因组具有较强缓冲能力的同时,也极大地提高了其抗逆性与环境适应性,例如小麦通过两次多倍化形成的普通小麦(六倍体小麦)后,在世界各地广泛被种植,目前其种植面积已占所有小麦面积的95%,几乎取代其二倍体与四倍体亲本。
多倍化能够拓宽物种的遗传变异并有利于新物种的形成。此外,多倍化有利于创建新型种质资源,增加物种变异,改良作物。例如Seyis等[3]利用人工合成材料对甘蓝型油菜的品质性状进行了改良,创造了低芥酸的材料,增加了甘蓝型油菜的遗传变异。此外,研究植物多倍化过程还有利于明晰植物的进化历史,解析和利用杂合子的固定杂种优势,这对作物育种可能具有极大的指导作用。例如,当小麦新多倍体的基因组组成与自然多倍体相似时,其染色体序列消失较早;基因组组成无对应自然多倍体时,其染色体序列消失较晚;伴随亲本序列的丢失,多倍体的育性得到了提高。因此,根据多倍体早代基因组变化情况进行选择,可能极大地提高育种效率。
2 植物多倍体二倍化的研究进展
2.1 植物多倍体的遗传二倍化的研究进展
大部分植物经历过多倍化的过程,同时在这个过程中基因组也发生了很大的变化,并且这种变化是跳跃式的,也就是说新形成的异源多倍体的基因组并不是双亲基因组的简单累加,而是表现出明显的非孟德尔变化[4]。这种变化有一个总体的方向,即在多倍化过程中形成的冗余的基因倾向于被丢失、沉默或者亚功能化,这个过程可称为新多倍体遗传二倍化的过程[5]。新多倍体形成后基因组要经历剧烈的震荡过程,这些震荡包括DNA序列水平上的变化,甲基化水平上的变化,转座子水平上的变化,表达水平上的变化。下面就对新多倍体这些遗传水平上的变化的研究进展进行综述。
杂交和多倍化可能导致基因组水平上发生变化,这些变化的过程可能是非随机的、快速的、程式化的、非加性的[6]。其中DNA序列變化是重要的一种变化,其变化的序列来源于基因组重复序列、rRNA基因、代谢相关基因、抗病基因及细胞周期调控基因等[4]。Song等[7]利用RFLP(89个探针)技术研究人工合成芥菜型油菜与甘蓝型油菜时,发现多倍体后代快速丢失亲本片段并获得新带,而且人工合成芥菜型油菜基因组序列变化明显大于人工合成甘蓝型油菜,认为这是由亲本的遗传差异所决定的。该研究为多倍化的研究提供了一种全新的途径和研究方式,同时也开启了利用自然或者人工合成多倍体基因组水平上研究和模拟多倍体进化的序幕。此外在人工合成多倍体米草属、菊科与芸苔属后代中也检测到了亲本序列快速丢失现象,丢失范围在0.1%~3.0%[8]。在山羊草属的Ae.sharonensis(S1S1)与Ae.umbellulata(UU)杂交中,Shaked等[9]也观察到类似的单向丢失现象,经过AFLP分析发现前者的带在杂种中丢失率高达14%,而后者仅为0.5%。Ma等[10]在人工合成异源六倍体、八倍体小麦后代中发现亲本序列发生大量丢失,频率在6.3%~23.7%。而Chen等[11]在研究人工合成异源四倍体黄瓜时发现DNA序列变化频率可以高达32.1%。因此,在新多倍体中,基因组序列的变化是普遍发生的,虽然有的研究认为棉花在多倍化过程中基因组列中不会发生变化[12],但随后的研究证实了这个结论的片面性[13]。