鉴定出对应的同源基因,但这也在一定程度上说明了生长素对种子脱落有影响。对OsGRF4的研究发现其调控CKX5和CKX1(细胞分裂素脱氢酶前体基因)的活性,影响了细胞分裂素的动态平衡,进而表现为穗型及脱粒性的改变[17]。这说明细胞分裂素也参与了水稻的脱粒性。前面已经知道脱粒相关基因SH5通过与KNOX蛋白相互作用,影响水稻脱粒。在玉米分生组织中KN1(KNOX家族蛋白)诱导GA2ox1表达,在水稻花序分生组织OsGA3ox2,SLR1,OsGA20ox2也是高表达的。因此推测赤霉素在水稻脱粒中可能扮演着重要角色。虽然乙烯参与果实脱落(如苹果),但其在水稻脱粒中的作用还有待进一步研究[21]。另外值得注意的是SH5和WRKY60都涉及了木质素的代谢调控,这可能对水稻脱粒性的研究提供了又一重要方向[18,19]。
4 讨论与展望
脱粒性是作物驯化的一个重要的农艺学性状,脱粒程度的高低是影响作物收获产量的一个重要指标。事实上,在水稻中脱粒性作为重要农艺性状影响了水稻产量,是一种典型的植物器官脱落现象。研究表明,器官的脱落常常伴随离区细胞的细胞间质和细胞壁的降解,进而导致器官(如种子、叶、花)脱离母体(即脱落现象)[22]。离区的发育与功能行使是多基因参与的复杂精细的调控过程,且脱粒程度多样化,使得水稻脱粒的研究进展缓慢。目前对水稻脱粒性的研究主要集中在对水稻护颖及枝梗之间的离层的发育调控上,且关注在离层发育调控的早期,即离层起始发育的时期。研究表明,离层的分化与脱粒的难易程度显著相关[6]。然而对于离层细胞发育后期的调控以及响应激素调节的分子机制尚不明朗,还有待进一步的研究。而在对基因组重测序中发现几个参与激素代谢的基因位点,可能影响了水稻脱粒。如gibberellin 20 oxidase 2(LOC_Os01g66100)参与赤霉素代谢;LOC_Os09g08130预测参与生长素诱导的磷酸化。
另外環境因素也对水稻脱粒产生了重要影响。例如研究表明冷胁迫诱导了相关脱粒基因的表达以及影响了离区的分化[23]。正如前面所述,种子脱落脱离母体,意味着其与母体细胞的之间的“连接”不存在了,也就是说发生了细胞“消失”[10]。在一些情况下,这些过程可以由PCD(细胞凋亡)来完成。研究表明,在拟南芥花器官,成熟果实的离区观察到PCD标记BFN1和PCD相关DUF679-结构域膜蛋白(DMP)同源基因的表达,并且番茄器官的脱落也与BFN1同源物和核糖体酶(LX)的表达有关。这表明这些过程均涉及PCD途径。而相关研究在水稻中还未曾报道,并且在拟南芥中过表达PCS1引起花药DZ(离区)关闭PCD过程,进而造成不爆荚。在已获得的重测序注释位点中发现了可能参与细胞凋亡的变异位点。如LOC_Os10g17950和LOC_Os05g 45000,前者拥有PCD相关的DUF样结构域,可能参与细胞凋亡;后者为衰老诱导性的受体样蛋白激酶。目前在水稻脱粒性研究,细胞凋亡的探讨还存在很多不足,因此加强此通路的研究,对完善水稻脱粒性调控网络意义重大[24]。综上所述,水稻脱粒性是一种重要且复杂的综合性状,涉及众多因素的影响,进一步探索脱粒性相关基因的互作及与环境的关系,对深入理解水稻驯化具有重要意义。
水稻基因OsGRF4高表达导致大粒、长穗、及降低谷粒脱落。研究表明,在谷粒发育中,OsGRF4受miR396负调控[2]。这说明miRNA参与了水稻脱粒性的调控。另外在拟南芥中研究发现AP2结构域可以与miRNA172相互作用,进而抑制AP2基因的表达[25]。在水稻中SHAT1含有AP2结构域,在水稻中是否也存在类似的miRNA调控水稻脱粒还有待进一步的研究。在全基因组重测序中发现若干ncRNA,可能参与类似的调控机制,来影响脱粒相关基因的表达,进而影响水稻脱粒表型的改变。
目前对水稻脱粒性状的研究主要借助QTLs定位(sh4/qSH1)、突变体筛选(SHAT1)、同源克隆(WRKY60/OsSh1)。尤其是近年来对水稻基因组测序的完成,大大促进了水稻脱粒性的研究,并从全基因组的角度探讨了水稻脱粒性驯化的机制。本实验室利用难脱粒水稻品种及其易脱粒突变体进行全基因组重测序,结合生信分析与文献报道筛选到若干变异位点,以便进一步的试验研究。电镜技术(电镜观察)和转录组/蛋白组也将促进科研人员更快的解析调控水稻脱粒的分子机制。如2015年日本科学家利用Mutmap方法结合转录组学,仅用两年时间就培育了Kaijin耐盐品种并推广播种[26]。这同样适用于水稻脱粒性的研究。在农业生产中,实现高效的收获,规避不必要的产量损失,为粮食安全做出一定贡献。
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