摘要 割手密是甘蔗栽培品种的重要原始亲本之一,在甘蔗杂交育种方面具有重要的利用价值,近年来也作为潜力能源植物进行研究。该研究综述了割手密在形态学、解剖学、细胞学、蛋白质和分子等方面的最新研究进展,并且分析了目前研究中存在的突出问题,展望了今后割手密资源的研究方向。
关键词 割手密;育种;分子标记;遗传多样性
中图分类号 S541 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2014)32-11225-06
Advances in Saccharum spontaneum L.Germplasm of Domestic and Overseas
LIU Jianle, BAI Changjun, YAN Linling
(Tropical Crops Genetic Resources Institute, CATAS / Key Laboratory of Tropical Crops Germplasm Utilization, Ministry of Agriculture, Danzhou, Hainan 571737)
Abstract Saccharum spontaneum L. is one of the original parents of cultivated sugarcane varieties and is important to sugarcane crossbreeding. Meanwhile, it is being studied as a potential energy plant last several years. Recent advances in Saccharum spontaneum L. germplasm, including morphology, anatomy, cytology, and protein and molecular markers were reviewed. The existing problems and prospective utilization were also analyzed and discussed.
Key words Saccharum spontaneum L.; Breeding; Molecular marker; Genetic diversity
基金项目 农业部物种资源保护“热带牧草种质资源保存”项目;农业部现代农业人才支撑计划项目-热带牧草创新与利用;农作物种质资源保护项目:热带牧草种质资源收集鉴定编目繁殖更新与保存分发利用。
作者简介 刘建乐(1988-),男,甘肃庆阳人,硕士研究生,研究方向:牧草种质资源学及新能源开发。*通讯作者,研究员,博士,硕士生导师,从事热带牧草种质资源和栽培利用方面的研究。
收稿日期 20140928
割手密(Saccharum spontaneum L.),又名甜根子草、小巴茅,为禾本科(Gramineae)、甘蔗属(Saccharum)多年生的草本植物[1],在热带、亚热带两大气候区均有其踪迹,具有适应性、抗逆性强以及分蘖迅速等优良品质[2-4],是最早用于甘蔗杂交育种的资源,也是甘蔗属中最具有育种价值的野外资源[5-6],其种类丰富,并且有较高糖分[7-8]。当前,国内外对割手密资源的研究主要集中在利用割手密的优良基因对栽培甘蔗基因的改良上,对于其作为能源植物的研究还鲜见报道。该研究旨在详述割手密种质资源的形态学、细胞学、分子等最新前沿研究进展。
1 割手密植物学特性
割手密是多年生的草本植物,具发达长根状茎,茎秆高1.7~2.6 m,茎径0.6~1.0 cm,叶长99.4~139.1 cm,叶宽0.9~1.5 cm,叶片为线性,呈现灰白色,无绒毛,边缘呈锯齿状且粗糙。圆锥花序20.1~40.0 cm,其下部有白色的柔毛,小穗呈卵形或圆形[9]。割手密适应性、抗逆性强,分布范围广,在我国北至秦岭,东起台湾东部,南自海南岛,西至西藏的雅鲁藏布江均有分布[10],遍及热带和亚热带两大气候区,是甘蔗属中地理分布最广的种。割手密分蘖率高,宿根性好,固土能力强,耐贫瘠,是良好的固堤保土植物[11],主要生长在江边、河边、小溪旁、沟边、田埂、沼泽等地带,也有少数在干燥的荒坡土地上生长。割手密可进行有性繁殖和无性繁殖,其形态上常表现出叶片窄细、中肋发达等特征[12],能极强地适应各种生境。
2 割手密的遗传多样性
2.1 割手密的形态学标记
形态学标记指在植物生长过程中采用肉眼观察到的植物形态特征。该标记直观易辨,是检测遗传变异最直接的方法。割手密无性系间有较大的形态学变异,有叶片只剩中肋、没有茎的矮且浓密的割手密种质,也有株高长、叶片宽、节间长的资源,具有长数米的根状茎类型的割手密也很多[13]。杨荣仲等[14]对四川境内割手密资源进行聚类分析,发现早熟、高锤度为第一类,大茎、高生物产量和较高锤度为第二类,中茎、迟抽穗、偏低锤度和低生物产量为第三类,小茎且较早抽穗、低锤度、低生物产量聚为第四类,小茎低生物量、低锤度、不抽穗聚为第五类。张革民等[15]对采自云南、广西两省的94份割手密资源的主要性状进行了主成分分析,发现割手密的数量性状可以简化成植株因子、茎数因子、糖分因子3个主成分。在主成分分析的基础上,对其进行聚类分析,发现蔗糖糖分较高,植株较高,茎多,萌芽高,聚为第一类群;综合的表现为一般的聚为第二类;植株高大、分蘖率低、茎较粗的聚为第三类;蔗糖糖分较低,茎较细,株高小,萌芽低、分蘖高,聚为第四类。潘世明等[16]对福建境内割手密无性系进行了观察,发现福建境内的割手密可分为闽西北、闽东南以及闽北3种类型。闽西北的割手密表现出植株矮小、节间长较短、茎细、单茎干物质质量小、锤度高。闽东南割手密的表现和闽西北的刚好相反,表现出植株高大、节间长、茎粗、锤度低。闽北的割手密种质各性状表现在闽西北闽东南的中间。张革民等[17]对广西高糖分割手密的株高、萌芽率、小区茎数、分蘖率、茎径、单茎质量采用表型性状变异和聚类分析,发现21份高糖割手密在株高、萌芽率、分蘖率、茎径、单茎质量上的变异较大、类型多。基于以上6个性状将21份割手密无性系聚为3个类群,即第1类为萌芽率、分蘖率和植株较高,茎多、单茎质量小的11份无性系;第2类为萌芽率高但分蘖少,单茎质量大和植株高大的2份无性系;第3类为分蘖率高、萌芽率低、植株矮小、茎和茎重较小的8份无性系。黄忠兴等[18]采用表型性状变异和聚类分析法,对456份国内外不同地理来源的割手密的13个性状进行评价,发现割手密在株高、叶长、锤度等多个性状上都表现出极高的遗传差异,多样性指数在0.97~7.92之间。不同地理来源的群间遗传变异较大。云南割手密群体多样性最丰富。通过聚类分析,456份割手密资源可聚成三大类群,云南自为一类,国外割手密为第二大类,剩余种质为第三大类。齐永文等[19]通过节数、蔗汁糖分等性状对广东甘蔗种质资源库中割手密