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摘 要:根系是植物吸收水分、养分的重要器官。根系的生长发育以及活力直接影响着植物体地上部的生长发育、营养状况。本文从根系构型研究、生理生化、细胞学以及分子生物学等四个方面着手,总结、分析了根系研究的最新进展,并对以后根系的研究重点内容进行了展望,旨在为植物根系研究和作物遗传育种提供参考。
关键词:植物;根系;构型;生理;细胞学;分子生物学
中图分类号:Q945.12 文献标识码:A DOI 编码:10.3969/j.issn.1006-6500.2016.11.003
Abstract: Root is a vital organ of the plants absorbing moisture and nutrition, the growth and vitality of root directly affects the growth, nutritional status, and yield of the plant aboveground. This paper discussed from the following 4 aspects: the root of the architecture research, the root of the physiology, the root of cytology and the root of the molecular biology and so on, the latest progress in the study of root system were summarized and analyzed, and the root research emphasis in the future was discussed, it can provide reference for the study of the plant root system and genetic breeding.
Key words: plant; root; architecture; physiology; cytology; molecular biology
植物根系是支持植物地上部生长发育的重要组成部分,其生长发育是一个非常复杂的过程。如果根系受到了逆境胁迫,则必然会影响植物体地上部分的生长。近年来,随着全球气温变暖、海平面上升等环境因素的不确定性的增强,植物在生长发育的过程中,受到干旱、高温等极端天气胁迫的几率急剧增加,这些逆境胁迫对植物的生长发育造成了严重的影响。目前,在世界的许多地方,特别是发展中国家,粮食安全仍然受到干旱和土壤肥力差的威胁,干旱和土壤肥力是影响作物产量的重要因素[1]。另一方面,由于化肥成本的提高、水资源的持续短缺以及其他一些负面环境因素的影响,在发展中国家通过增施化肥而提高粮食产量的办法已不是经济可行之道[2-3]。植物根系是连接植物地上部与土壤水分、养分的桥梁,植物根系对于植物体具有重要的意义。国内外学者对植物根系的生长发育不断探索研究,取得了丰硕的研究成果。笔者从根系的构型、生理生化、细胞学以及分子生物学等方面进行了探讨,总结并分析了根系研究的进展,旨在通过总结前人的研究成果,为以后更加深入地研究植物根系以及选育根壮品种提供参考。
1 植物根系构型研究
植物根系构型是不同层次的根系在土壤中的空间分布,是重要的植物学性状和生态学指标,既受遗传因素的控制,又受多种环境因子的调控。根系构型主要包括根系形态、根系拓扑结构、根系的延长速率、根系的生长角度和根系的扭曲程度等。研究表明,侧根是影响植物根系构型最主要的内在因子,环境因子往往通过影响侧根的发生来影响根系构型。相关研究表明,土壤微生物、水分、重力效应、养分等对植物根系侧根的生长具有很大的影响。
1.1 土壤微生物调控
土壤微生物调控植物根系构型可能是受到根际微生物的作用。研究发现[4],土壤根际微生物确实能调控植物的根系构型,而且影响植物的一系列生理与生态过程。由表1可知,根际微生物主要通过与植物体形成共生体或者产生激素等变化调节植物根系构型。丛枝菌根真菌(AFM)可以与植物建立共生关系,建立共生体后,提高植物根系对土壤中水分、养分的吸收,这是因为AFM侵染植物根系改变了根系构型,使根系形成丛枝结构,根系的长度也得到增加,而且基根角度有增大的趋势[5]。根瘤菌广泛分布于土壤中,能够侵染豆科植物的根部形成根瘤或者茎瘤,根瘤是根瘤菌与根系形成的共生体,可将空气中的氮素或者土壤氮素固定为植物可直接吸收利用的氨。研究表明,根瘤菌可以促进蒺藜状苜蓿的根毛卷曲及增加分枝的程度,进而侧根数量增多[6-7]。植物根际促生菌(PGPR)是一种土壤细菌,栖居在植物根围之中,通过产生生长素与赤霉素、氮固定等改善根系构型[8-9]。枯草芽孢杆菌是植物根际周围的有益微生物,通过分泌激素类、抗菌素类等物质促进宿主植物根系的生长,提高植物的抗病性、耐盐性以及整体抵抗逆境的能力[10]。
1.2 水分调控
水分调控对根系构型的影响主要与植物的避逆性有一定的关系。土壤中水分、养分分布不均匀时,植物会向生长在资源丰富区域的根系分配更多的同化产物,促进这部分根的生长。现代种植作物与其近缘野生种具有不同根系构型,例如,种植莴苣与野生莴苣相比具有较浅的根系系统。种植莴苣通过无意地选择具有更多侧根系的直根,帮助植物吸收土壤表层水,相反野生莴苣展现出能够吸收土壤深水域的能力[17]。根系构型的变化在某种意义上反映了植物对干旱胁迫的响应,根系构型的变化也被描述为植物耐旱性不同的表现。在干旱条件下与种植品种相比,野生品种表现出不同的根系长度、根系干重以及根体积[18-19]。其他研究也发现,不同近缘种的根系伸展角度不同,干旱地区的番茄为了在雨期更有效地吸收地表水分,其根系伸展角度为60°,而非干旱地区伸展角度为10°。谢志良等[20]研究膜下滴灌水氮对棉花根构型的影响,研究发现增加滴水量,根干质量增加,根表面积与根长均降低,高氮对根系生长具有抑制作用,各土层根长、根干质量均下降。水氮互作对根系各指标的影响较为明显,灌水300 mm、施氮量276 kg·hm-2是根系生长发育的最优水氮组合。