鉴定的主要指标。框架分析方法可通过选取一定数量的解剖学坐标点(Landmark point),将生物体分成若干个功能单元区,从多维空间去度量生物体的外部形态,较精确地反映鱼体形态差异,并对众多的形态变量进行多变量统计分析,筛选出存在显著差异的形态变量,有效地辨别种间及种内不同地理种群间的形态差异[1-5]。
湖鲚(Coilia ectenes)又称刀鲚、梅鲚、凤尾鱼等,是我国重要的经济鱼类,隶属于鲱形目(Clupeiformes)鳀科(Engraulidae)鲚属,在我国主要分布于长江、黄河、钱塘江以及其他通海河流[6,7]。刀鲚是一种海淡水溯河产卵的洄游性鱼类,但有部分亲鱼可于长江中、下游各通江湖泊定居,形成定居型刀鲚,即湖鲚[6]。鲚鱼味道鲜美,营养价值高。然而,由于过度捕捞、环境污染、上游水利设施兴建等因素的影响,导致鲚鱼的生存环境遭到严重的破坏,鲚鱼资源急剧下降。目前,对鲚鱼的生物学特性、资源、营养分析等方面已进行了相应的研究[7-10],但有关自然种群间形态差异方面的研究较少。因此,本研究运用传统形态学可量性状参数和框架性状参数相结合的方法,通过多变量形态度量学分析,对太湖、洪泽湖及南四湖3个湖泊湖鲚自然种群的形态特征进行比较研究,探讨湖鲚种内的形态变异特点与地理变化规律,建立判别方法,旨在为鲚鱼种质资源的保护和遗传育种提供科学依据。
1材料与方法
1.1材料
湖鲚(Coilia ectenes)样本为2009年5月采集于太湖45尾、洪泽湖26尾、南四湖22尾,共93尾鱼样。
1.2形态度量方法
采用传统形态学可量性状参数和框架性状参数相结合的方法进行形态测量,8项传统形态学可量性状参数分别为:体长、体高、头长、头高、吻长、眼径、眼间距、眼后头长。框架分析法参照程起群等[11]的方法,采用9个解剖学坐标点建立形态度量框架(图1)。框架数据为两个坐标点之间的直线距离长度,精确到0.01 mm,9个坐标点之间的距离组成20个框架参数。
1.3分析方法
用SPSS 14.0软件进行多变量统计分析[12,13]。为消除鱼体大小差异对形态特征的影响,对7项可量性状数据进行比值校正(体长/体高、体长/头长、体长/头高、体长/眼后头长、头长/眼径、头长/眼间距、头长/吻长),对框架数据以体长除以框架数据进行校正。对可量性状数据和框架数据的校正值再取自然对数以提高其正态分布性[5,14,15]。聚类分析采用欧氏距离进行分层聚类[16,17];主成分分析依据协方差矩阵提取主成分[15];判别分析采用逐步判别法,选择Wilks的λ统计量值最小的变量进行判别分析[17]。
2结果与分析
2.1不同湖泊湖鲚种群的聚类分析
对不同湖泊湖鲚种群的可量性状数据和框架数据的校正值进行聚类分析(图2),南四湖与洪泽湖种群间距离最近,聚为一支,太湖与其他两个湖泊种群间距离较远,成为相对独立的一支。结果表明,南四湖与洪泽湖种群间可能存在较近的亲缘关系,而太湖与其他两个种群在形态上存在差异。
2.2不同湖泊湖鲚种群的主成分分析
对不同湖鲚种群形态数据的校正值进行主成分分析,共提取了8个主成分,其对总变异的累积贡献率为83.2%,其中前3个主成分的贡献率为52.5%,分别为30.9%、13.2%和8.4%。在第一主成分中,影响最大的变量是体长/背鳍起点至尾鳍腹部起点距离、体长/额部有鳞部最前缘至胸鳍起点距离,其次为体长/胸鳍起点至背鳍起点距离、体长/背鳍起点至腹鳍起点距离、体长/腹鳍起点至背鳍末端距离、体长/体高;对第二主成分量影响较大的是体长/额部有鳞部最前缘至腹鳍起点距离、体长/体高,体长/吻端至额部有鳞部最前缘距离、体长/背鳍起点至臀鳍起点距离;对第三主成分量影响较大的是体长/腹鳍起点至臀鳍起点距离。
根据第一主成分(PC1)、第二主成分(PC2)绘制主成分散点图(图3)。由图3可知,3个种群有较多的重叠区域,尤其是洪泽湖种群与南四湖种群之间重叠区域较大,不易区别;太湖种群虽与其他2个种群有部分重叠,但在PC1和PC2轴上分布区域均大于其他种群,形态趋异程度较大。
2.3不同湖泊湖鲚种群的判别分析
采用逐步判别法,对形态学可量性状数据和框架数据的校正值取自然对数后进行分析,筛选出8个变量构建了3个湖鲚种群的判别函数,8个变量分别为体长/头长(x3)、体长/眼后头长(x5)、头长/眼径(x6)、体长/臀鳍起点至尾鳍腹部起点距离(x11)、体长/胸鳍起点至背鳍起点距离(x20)、体长/背鳍末端至尾鳍腹部起点距离(x28)、体长/背鳍起点至尾鳍腹部起点距离(x29)、体长/臀鳍起点至尾鳍背部起点距离(x30)的校正值,3个种群的判别函数分别为:
太湖种群:y=-2 030.307+594.251x3+547.788x5
+ 420.503x6 + 269.35x11 + 481.033x20 + 925.805x28 -
835.655x29-633.728x30
洪泽湖种群:y=-1 950.187+561.931x3+574.739x5
+397.443x6 + 251.725x11 + 459.131x20 + 953.309x28 -
878.857x29-602.465x30
南四湖种群:y=-1 977.714+571.56x3+583.115x5
+ 403.629x6 + 230.425x11 + 456.204x20 + 968.174x28 -
890.102x29-612.092x30
将湖鲚形态参数的校正值分别代入判别函数进行预测分类。结果表明,湖鲚种群的综合判别准确率为80.6%,其中,太湖,洪泽湖和南四湖种群的判别准确率分别为84.4%、73.1%和81.8%。
3讨论
形态特征是物种体型连续性特征的描述,是鱼类分类学的重要依据。近年来,结合传统形态学和框架分析测定的多元分析法已用于鱼类的形态差异研究,其可以有效地辨别种间及种内不同地理种群的形态差异[3,4]。研究种内不同地理种群间的差异可为种下水平的分类提供依据,并且还可为研究生物对环境的适应、不同地域种群间的扩散等提供新的方法[18]。本研究通过采用多变量形态度量学分析方法,对我国3个湖泊湖鲚种群的形态变异进行了分析。聚类分析和主成分分析均表明,南四湖与洪泽湖种群的形态最为接近,而太湖与其他种群间的形态趋异程度较大;判别分析构建了3个湖鲚种群的判别函数,可以有效判别3个种群,综合判别准确率达80.6%。
多变量形态度量学分析表明,不同湖泊湖鲚种群多个性状重叠,在形态上相似度较高,尤其是南四湖与洪泽湖种群。不同群体间的一致性可能反映了地理种群间存在基因交流或是隔离时间较短。研究表明,南四湖通过南水北调工程从长江取水,利用京杭大运河,串联洪泽湖等湖库,多级提水北上,实现跨流域调水进行应急生态补水[19],巨大的水交换可能增加了长江及沿线水域中各群体间的基因交流,从而维持了种群间较高的相似性。
虽然3个湖鲚种群在形态上较相似,但太湖种群与其他种群形态趋异程度较大,有一定程度的形态分化。栖息地自然环境、生态习性的不同以及地理隔离等,可能导致了太湖种群与其他种群间明显的形态变异。刀鲚是一种溯河性鱼类,生殖洄游产卵后,繁殖群体返回近海索饵越冬,但有部分亲鱼定居在长江中、下游各通江湖泊中,形成定居型刀鲚,如太湖湖鲚[7]。洄游型刀鲚多分散在沿海及附近海域的底层,属近海底栖鱼类,多栖息在水流混浊的水域中,生殖洄游时停止摄食;定居型刀鲚多生活在湖泊内水流平缓水质混浊水体的表层和中层,成鱼分散,不集成大群,不行生殖洄游,繁殖期仍摄食[20]。因此,太湖种群的形态差异可能是对定居后栖息环境的适应。随着栖息环境由洄游型的海洋及江河间的交替到定居型的平缓湖泊的改变,加之地理的部分隔离,可能导致定居型的太湖种群产生不同的形态变异。在形态度量学特征上,鱼类比其他脊椎动物更易受环境因素的影响,具有更大的种群内和种群间变异[21-23]。有研究发现,定居型和洄游型刀鲚在部分生态特征和形态特征上有了明显的变化[22-24],但Cyt b基因分子标记分析表明,两者间遗传分化水平较低[25]。生物形态是物种多个性状的集合,是遗传因子和环境因素共同作用的结果[26]。因此,不同湖泊湖鲚种群间形态学上的差异是否与种群间遗传上的差异有关,尚需从分子生物学等方面作进一步的比较研究。
综上所述,本研究通过运用多变量形态度量学分析方法,对我国太湖、洪泽湖及南四湖3个湖泊湖鲚种群的形态变异进行了分析。结果表明,各种群之间的形态特征既有相似又有所差别,尤其是太湖种群已有一定程度的形态分化。因此,通过对野生种群形态变异的研究,可为我国鲚鱼种质资源的保护提供理论依据,有利于渔业资源的保护与可持续利用。
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