摘 要:以海月水母(Aurelia aurita)、黑金黄水母(Chrysaora melanaster)、海蜇(Rhopilema esculenta)和球型侧腕水母(Pleurobrachia globosa)4种常见的观赏性水母为探讨对象,总结分析了国内外关于环境因子对水母生活史各阶段的影响,展望了观赏性水母研究的发展趋势,提出了一些值得进一步深入研究的问题,以期为我国水族馆行业中观赏性水母的繁育工作提供借鉴。
关键词:水母;环境因子; 观赏;水族馆;综述
中图分类号:S968.9文献标识码:A文章编号:1006-060X(2019)10-0120-04
Abstract: This paper summarized the study achievements at home and abroad in relation to effects of environmental factors on different life stages of 4 common ornamental jellyfish Aurelia aurita, Chrysaora melanaster, Rhopilema esculenta and Pleurobalacia globosa. The development trend of ornamental jellyfish research was prospected, and some problems worthy of further study were put forward, so as to provide reference for the breeding of ornamental jellyfish in aquarium industry in China.
Key words: jellyfish; environmental factors; ornamental value; aquarium; review
水母是一种大型浮游动物,其特点是种类多、数量大、分布范围广,在海洋生态系统中占有重要的生态地位[1],主要包括刺胞动物门(Cnidaria)的水螅虫纲(Hydroidomedusae)、管水母亚纲(Siphonophorae)、钵水母纲(Scyphomedusae)、立方水母纲(Cubomedusae)[2]。目前,已发现的水母种类超过了2 000种,可以鉴定归类的约有1 500种[1]。在我国,作为观赏性水母展示的约16种,分别隶属于刺胞动物门钵水母纲的旗口水母目(Semaeostomae)、根口水母目(Rhizostomae),刺胞动物门水螅虫纲的软水母目(Leptomedusae)、淡水水母目(Limnomedusae)[3]。
水族馆[4]作为科普教育、旅游休闲的场所,集水生生物征集、研究、饲养、展示和保护于一体。 目前国内水族馆获得观赏性水母的方式分为野外捕捞和人工繁殖2种。笔者多年的饲养研究发现,野外捕捞的观赏性水母,供应呈现明显的季节性分布,市场供给极其不稳定,而且某些经济价值高的水母如太平洋金黄水母(Chrysaora fuscescens)、端棍水母(Catostylus mosaicus)等,购买时价格不菲。人工繁殖的观赏性水母则可全年不间断供给。人工繁育技术一旦成熟,可以节约有关水母展览、展示、研究的成本支出。除自身品种以外,环境因子也是影响水母生长发育的重要因素。温度、鹽度、光照、pH值、溶氧、食物水平、附着基质、化学物质等将影响水母生活史的各个环节[4-7]。
例如浮浪幼虫的产出及存活、出芽生殖、横裂生殖、碟状体的释放数量等,这些关键环节都会影响水母体的种群密度,最终决定其观赏期的长短。国外关于环境因子对观赏性水母生活史及生理生态影响的研究报道较多,而国内关于此方面的研究相对较少。
以刺胞动物门旗口水母目的海月水母(Aurelia aurita)、黑金黄水母(Chrysaora melanaster),根口水母目的海蜇(Rhopilema esculenta)和栉水母动物门触手纲(Tentaculata)球栉水母目(Cydippida)的球型侧腕水母(Pleurobrachia globosa)4种常见的观赏性水母为探讨对象,从温度、盐度、饵料、光照、溶氧及其他环境因子等多个方面,总结了目前国内外学者对这几种观赏性水母的实验室人工繁育技术的研究进展,提出了关于环境因子对水母生活史各阶段影响的研究思路和方向,以期为我国水族馆行业中观赏性水母的繁育研究工作提供借鉴。
1 温度对4种常见观赏性水母生长发育的影响
温度变化直接影响水母不同发育阶段个体的存活、生长和发育状况。水母的产卵与水温密切相关,如黑金黄水母性成熟后能产出精、卵的水温条件是18~20℃[8]。温度能够影响水母从受精卵发育成浮浪幼虫所需的时间。海蜇的受精卵在21~23℃条件下孵化为浮浪幼虫需要7~8 h[9]。在13.8~23℃范围内,随着水温的升高海月水母从受精卵到浮浪幼虫的释放时间会相应缩短[10],而且温度对海月水母浮浪幼虫的死亡率也有显著影响[11]。此外有研究表明[12],温度对水母螅状体的出芽生殖有重要影响。在温带地区海域中,海水的温度升高可以促进大多数温带种水母进行出芽生殖;Han等[13]观察发现,26℃时海月水母螅状体出芽生殖效率最高,不过Liu等[14]的研究发现,亚热带区域的海月水母螅状体对升温的响应略有不同。螅状体的横裂生殖与温度直接相关[15-16],当水温升至13℃以上时,海蜇螅状体才开始橫裂产生碟状幼体。游奎等[17-18]学者认为低温预处理可以提高海蜇螅状体的成活率,并促进其横裂生殖。当然也有部分水母对温度反应不敏感,如黑金黄水母的螅状体在10~24℃范围内均可正常存活,但仅在20℃时发生横裂。而球型侧腕水母膜内幼体的发育及存活可耐受较低的温度,但膜内幼体的孵出受水温的制约,实验条件下,低于18℃的水温幼体很难孵化,18~22℃范围内幼体孵化率随水温的升高而迅速增加[19]。有学者研究发现,温度主要通过酶活性来影响水母碟状体和水母体的生长及代谢。在10~25℃范围内,温度越高海月水母碟状体的生长速度越快[20-21];海蜇碟状体适合在15℃以上的水温中生长发育[15],在17~25℃范围内,海蜇碟状体随温度的升高新陈代谢加速,致使其摄食量和活动量相应增加[22]。也有研究表明,温度升高会促进水母的性成熟[23]。在18~20℃范围内黑金黄水母成体生长最快且存活时间最长[8]。球型侧腕水母的生存需要较高的水温[24],在14~26℃温度范围可以正常存活,最适温度为23℃[25]。在低盐情况下(<27.5‰),温度是影响球型侧腕水母数量的主要因素[26]。