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色彩斑斓、玲珑娇巧的带毛恐龙变换着姿势,或在地面狂奔,或在树间跳跃攀援;粗大的松柏树干上,一只鸟儿发出几声啁啾,它扑腾着,因为抓握未稳而滑落在松软的土地上……这一场景是古生物学家对发现自古老地层中的化石所进行的经典诠释。探索远古生物的未知谜团是古生物学研究的目标,鸟类作为脊椎动物世界中数量仅次于鱼类的动物,有着无数奥秘等待人们去探究。那么,今天的我们如何知道发生在遥远中生代的古鸟类身上的真实故事呢?还是清古生物学家来告诉我们吧。
为恐龙灭绝故事谱写续篇
自20世纪90年代以来,古生物学家在中国辽宁西部地区(辽西地区)取得了许多重大发现,证明了距今1.2亿年的辽西大地是一个生物的天堂,在那里生活着众多的全身长着羽毛,奔跑、跳跃、滑翔的恐龙。这一个个属于不同兽脚类恐龙家族的小型恐龙个体,它们除了身披羽毛外,头上还有着和鸟类一样的冠。它们曾一度被误认为是原始鸟类,如“中华龙鸟”、“原始祖鸟”,其实这些所谓的“鸟”都是恐龙。而另外一些恐龙,如北票龙、中国鸟龙、小盗龙、尾羽龙、帝龙等,也都是长羽毛的恐龙家族的成员。那么,长羽毛的恐龙是否就是鸟类的祖先呢?同样发现自辽西地区的各种保存完整、种类繁多的中生代鸟类化石,包括羽毛、幼鸟胚胎、残留在嗉囊内的种子和鱼骨等,它们为“鸟类起源于恐龙”假说提供了大量证据。这些惊世发现注定要为恐龙灭绝故事续写新的篇章,而鸟类则是其中的主角。
依靠这些被挤压变形的或者残缺不全的骨骼化石,古生物学家最终复原了一个鸟语花香的白垩纪。那么,世代生活在地面的恐龙究竟是怎样飞上蓝天的?它们在飞天之前做了怎样的热身准备?最早进化成的鸟类是在地面奔跑还是在林中滑翔?关于中生代鸟类的栖息习性,至今没有得出科学的结论。
对于现生鸟类,我们可以通过直接观察,或借助书籍和各种媒体来加以了解,而对于古鸟类,我们显然不可能直接观察到,保存下来的化石又已经丧失了很多信息,这些都成为研究古鸟类的难点所在。不过,我们可以从现生鸟类的行为中来借鉴和推测,而这种研究方法被形象地称为“将今论古”,也就是根据现生鸟类的栖息习性对古鸟类的栖息习性进行推测。
鸟类的恐龙起源假说
鸟类研究的一个未解难题是:鸟类到底是由什么动物演化而来的?按照脊椎动物形态与功能的演化程度分析,只有爬行类相比鱼类、两栖类进步,而又没有鸟类那么进步特化。于是,古生物学家们将寻找鸟类祖先的视线集中在了爬行动物身上。
在过去的100多年间,关于鸟类起源的假说主要有如下几种:
槽齿类起源说:认为鸟类是由爬行动物的假鳄类进化而来的。这虽有些道理,但内容太宽泛,犹如说人类和猿猴的祖先是早期的一种哺乳动物而已,并不能具体说明究竟是什么动物。
鳄类起源说:认为鸟类是由鳄类进化而来的,因为鳄类是羊膜卵动物中最接近鸟类的动物。
恐龙起源说:这是在1868年由赫胥黎提出来的,这里所说的恐龙是指小型的兽脚类恐龙,此假说认为鸟类是由它们进化而来的。
上面的各种假说在不同时期各有消涨,独领风骚各几年。然而,最近10多年来,全世界的多数鸟类学者再次将兴趣转到了“兽脚类恐龙起源说”的研究上来。首先,较为原始的始祖鸟具有小型兽脚类美颚龙类的很多特点,除了在前肢比例和有无羽毛方面存在差别外,在其他方面几乎没有任何差异。其次,在中国辽西地区出土的大量似鸟的恐龙中,如驰龙类、手盗龙类、窃蛋龙类以及疾走龙类等,都具有鸟类的特征,如普遍身披羽毛,当然这些羽毛的形态有些还处于羽毛的早期演化时期,并不是现在鸟类拥有的羽毛。再有,这些恐龙的行为习性与鸟类有很多相似之处,如窃蛋龙口中无牙齿、能够孵蛋,伤齿龙等具有鸟类的栖息方式,小盗龙长有四个翅膀,可以爬树飞行,等等。这些共同点将早期鸟类与小型兽脚类恐龙之间的演化关系阐述得越来越紧密。
不过,有一个现象我们不能忽视。近年来在中国发现的似鸟类祖先恐龙类及古鸟类,几乎全都出自于距今1.3亿年前的白垩纪早期,在其身上兼具恐龙和鸟类的特征;而100多年前发现的始祖鸟,是距今1.5亿年前的侏罗纪晚期的鸟类祖先,在其身上已经出现了鸟类特征。这在理论上多少有些说不通,就有点像人类祖先的黑猩猩和人类今天共存在地球上一样。实际上,这涉及到了一个进化的形式问题,即由恐龙到鸟类是单支进化,还是多支平行进化或交叉进化。因此我们必须更加慎重地选择不同的方法来探讨鸟类祖先的真正起源。
隐藏在鸟腿中的秘密
2002年,我正在中科院古脊椎动物与古人类研究所攻读博士研究生。在我绞尽脑汁地考虑博士论文的选题时,我的导师、著名古生物学家周忠和先生给了我一个建议:“做跗跖骨。”跗跖骨是鸟类后腿的一块倾斜关联的骨头,形似小耙子。这可大大出乎我的意料,我原本以为周老师是专门从事古鸟类的分类学研究的,他会给我一件鸟化石标本,让我按照常规方法进行分类命名,然后进行系统演化推理分析。他为什么要我研究跗跖骨呢?难道这块鸟类后腿上的不起眼的小小骨头隐藏着什么秘密?
为了弄清楚跗跖骨这块小骨头,我的餐桌上从此增加了一道菜品——炖鸡腿。我到超市购买了很多不同禽类的腿骨,老柴鸡、老鸭、鸽子……但类型还是太少太单调,不能解决问题。后来,在有经验的人的建议下,我抽空经常光顾周边的鸟市,寻拢那些被人扔掉的死鸟或奄奄一息的病鸟。就这样,历经半年时间,我收集到了许多不同类型的北方鸟类。我把这些鸟放在开水锅里慢炖脱骨。当—件件干干净净的鸟类骨架展示在标本柜前时,我感觉“有戏”了——我从这些鸟类骨架的跗跖骨上看到了其中的差异性。接下来,为了验证这种差异性是否普遍存在,我又开始留意于国内外博物馆、大学和科研机构收藏的各种鸟类标本。
功夫不负有心人。在观察对比了1000多件鸟类骨架后,我确认现代鸟类的跗跖骨在形态上存在明显的差异。具体来说,有两种较大的差异:有些鸟类跗跖骨“小耙子”的排列属于紧凑型,“耙齿”靠得很近,齿缝很窄,前后排列成整齐的一线;有些鸟类跗跖骨“小耙子”的排列不整齐,向两边分散排列。这两种不同形状的“小耙子”被我形象地称为“滚轴模式”和“三角模式”。进一步观察还发现,喜欢在树上栖息的鸟类(如红嘴蓝鹊),其跗跖骨“小耙子”的形态属于“滚轴模式”;少部分猛禽类(如雕鹗),其跗跖骨“小耙子”的形态接近于树栖鸟类,但跗跖骨上的第二跖骨滑车形态有些特殊,“耙齿”头膨大;而喜欢在地面栖息的鸟类(如美洲鸵),其跗跖骨“小耙子”的形态属于“三角模式”。
那么,跗跖骨的形态差异对应于现生鸟类的什么样的生活方式呢?其实,只要
细心观察,现生鸟类的栖息行为便一目了然。“滚轴模式”的树栖鸟类多使用脚趾抓握树枝,趾节前后位置相错便于瞬时弯曲;“三角模式”的地栖鸟类在地面站立或行走时相对要稳定得多;而猛禽类嘭大凸出的第二跖骨滑车不仅能够有力地抓握持稳,而且在必要时还可以帮助它们撕破猎物的身体。
之后,我在测量几件澳洲鸵鸟的跗跖骨数据时,无意间琢磨起其后肢骨骼与其奔跑速度之间的关系。我用了很长一段时间来考虑不同鸟类的后肢三块骨头的长度组合有什么特点。根据经验,跑得快的动物的后肢大腿骨(股骨)比较长,小腿骨(胫腓骨)则相对较短。但是,我始终没有理出头绪。后来,我干脆回过头来研究不同类型鸟类的骨骼特征。
通过观察和比较,我才发现,和之前的认识截然相反,在所有鸟类的后肢三块骨头中,中间的胫跗骨最长,上面的股骨和下面的跗跖骨的长度则有变化。这件事教育了我,任何一个小的结论都要有事实支持,绝不能凭借经验或习惯做判断。于是,我就一件一件地进行测量。我最终得到的结论是:树栖鸟类后肢的股骨比跗跖骨长,这样便于它们在树枝停留时调节平衡;而地栖鸟类正好相反,跗跖骨比股骨长,这样便于它们在地面快速行走。
树栖鸟类的股骨长于跗跖骨,这样可以通过中间的胫跗骨进行调节,长长的股骨可以使鸟类容易栖树并便于蹲下来,而且还容易达到平衡,如果跗跖骨比股骨长,鸟儿的后肢就不能自然弯曲栖树了。而对于地栖鸟类,由于在地面生活,需要能快跑,就需要跗跖骨长一些,否则短腿是跑不快的。
饭桌上悟出的大道理
自从跟鸟儿打上交道以后,我开始随时留心身边的鸟儿,包括餐桌上的。一次,我和朋友们在餐厅里吃饭。一个喜欢吃鸡肉的朋友很认真地在啃鸡爪子,他还颇为细心地把吐出来的鸡爪子上的小骨节一段一段地摆开。待啃完一个鸡爪后,在他面前就摆出了一个完整的骨头爪子。我觉得很有意思——这些小骨头怎么越往前越短呢?其他的鸟类也是这样吗?离开餐馆后,我急匆匆地跑回办公室,翻看我的那些袋装的鸟类骨骼标本。待我将几十件鸟类骨架看完后,果然看出了点名堂。
不过,我还不敢贸然下结论,又在标本库里挨件检查不同鸟类的脚部骨骼。最后,我终于得出了结论:这里面果然暗藏“玄机”。以中间的第三脚趾为例,树柄鸟类的第三趾的趾节长度从脚跟的第一节到远处的第三节是不断变长的,而地栖鸟类正好相反。我想,这样的形态演化是为了适应什么样的功能呢?在进行了认真的观察分析后,我发现,在树上栖息的鸟类,其脚趾跟树干接触的部位是位于前端的几段骨节,也就是说,用于抓握树枝的趾节在前端,长期作用下,前端的趾节就变得越来越长;而在地上栖息的鸟类,由于其身体的重心在脚跟部位,所以脚跟处的骨节就变得粗壮起来,而前端的骨节则越变越短小了。
还有其他与鸟类栖息行为相关的骨骼特征吗?我出生于上世纪70年代,儿时抓鸟的经验告诉我,从树窝里抓到的鸟的爪子十分锋利,经常会把手划伤;而地上随处可见的鸡的爪子是光秃秃的。最让我难忘的是,猫头鹰的爪子不仅有个大弯钩,而且爪尖如针。儿时的记忆在今天给我以启示,我决定从爪子出发,探个究竟。
不出所料,在观察了上千只鸟爪,并使用量角器进行测量之后,我发现,攀援鸟类如猛禽(鹰、鹗、隼等)、攀禽(鹦鹉、啄木鸟等),其爪子的弯曲程度最大,弧度接近150度(如此弯曲且锋利的爪子不仅便于抓握,还可以用以撕破猎物的身躯);地柄鸟类的爪子弯曲程度最小,仅65度左右(它们在地面走动,太弯曲的爪子不利于平稳行走);而树栖鸟类的爪子弯曲程度在攀援鸟类和地栖鸟类之间,大约是120度。
不妨“对号入座”
现生鸟类骨骼的形态特征与古鸟类的柄息行为有什么关系吗?最早的鸟类——始祖鸟出现在1.5亿年前的侏罗纪晚期,此后发现的古鸟类主要生存在白垩纪早、晚期,以及更晚的时代。中生代鸟类因为处于重要演化发展时期,所以在行为功能上与今天的鸟类大不相同。前面所述的现生鸟类的各种特点(当然,与鸟类栖息习性相关的鸟类骨骼形态肯定远不止这些),对于我们研究古鸟类是很有帮助的,因为我们可以把现生鸟类的这些骨骼形态特点作为指标,“对号入座”地逐一讨论中生代鸟类的栖息行为和演化。
目前已发现的中生代的鸟类大致可分为三大类:
原始基干鸟类这类鸟的体形通常比较大,形态发育原始,功能不很健全。
反鸟类这类鸟是科学家在上世纪80年代命名的,因其肩带系统(肩胛骨和鸟喙骨)与肱骨的关联方式与现生鸟类正好相反。尽管反鸟类和原始基干鸟类生存的年代很接近,但它们的形态和行为却相差很远。反鸟类的身体很小,飞行能力很强,不过嘴里还长着牙齿。尽管反鸟类在飞行能力方面进化得很成功,但这种过度成功可能也导致了它们在很多方面不适应生存,于是在白垩纪晚期便消失了,成为鸟类演化历程中的“牺牲品”。反鸟类占据了白垩纪鸟类的一大半,代表种类有华夏鸟、中国鸟等。
今鸟类顾名思义,这类鸟和今天的鸟类有些联系,但亲缘关系很远。今鸟类出现在白垩纪早期,它们与现代鸟类的相似之处在于:多数种类的牙齿消失,取而代之以喙;个体分异也明显,有大有小,小者接近现在的雀类,大者不及原始基干鸟类;飞行功能相对健全,生态空间也不断扩大,有些是典型的树栖鸟类,有些则已适应湖泊、河流边缘的生活,以捕食小鱼为生。
那么,如何“对号入座”地认识复杂的中生代鸟类的栖息习性呢?
很多种类的原始基干鸟类的跗跖骨还没有愈合,尚处于分离状态,这与小型兽脚类恐龙特别相似,由此可以推断,它们的树栖能力还不是很强,大多采用攀爬和滑翔的方式。原始基干鸟类的第三趾末端的爪子的弧度较大,第三趾趾节也越往远端越长,这表明了其树栖的习性。这些都说明。原始基干鸟类不仅具有较强的攀援能力,而且树栖的能力也在进一步加强。同时,原始基干鸟类在特征发育上比较接近小型兽脚类恐龙,显示二者具有一定的亲缘性。
反鸟类的跗跖骨末端的跖骨滑车上下伸展不大,基本在一条线上,而且耙状分离不明显,酷似“滚轴模式”。反鸟类的第三趾趾节越靠近远端越长,第三趾爪的弧度较大,与原始基干鸟类接近。这些特征说明,反鸟类应该是典型的树栖鸟类,这与其体形逐渐变小以适应飞行或树栖的趋势是相一致的。
今鸟类有很多进步的特征,跗跖骨的愈合程度十分明显,说明它们特有的缓冲系统正在完善。另外,在后肢三块骨头中,跗跖骨的长度比例不断加大,表明地栖特征正在凸显。第三趾趾节长度渐远渐短,说明其身体重心逐步向脚踝部位集中,而跗跖骨的耙状形态正在向“三角模式”转变。最为明显的是今鸟类的第三趾爪的弧度较小,与现代地栖鸟类的鸡形目成员相似。
恐龙是这样飞向蓝天的
通过推断中生代鸟类的栖息习性,我们认为,最初的鸟类都在为飞向蓝天做着准备。它们不仅练习瘦身,而且飞行器官也在不断进化,这期间树栖鸟类占据优势。当飞天成功后,鸟类大家族除了翱翔天空外,还驻足于枝头翘首啁啾,这时空间争夺不断加强,于是“移民”和“外迁”就成为趋势,再加上食物的地理分布日趋多样化,鸟类逐渐开始适应不同的生活环境。在地上生活的鸟类,飞行能力逐步退化,体形也越来越臃肿,它们最终只能适应地面生活,变成了典型的地柄鸟类。
在了解了中生代鸟类的柄息行为之后,我们就可以回望鸟类是如何从其始祖兽脚类恐龙演化而来,又是如何从地面逐渐上树,最终飞向蓝天的——在中生代三大类古鸟中,原始基干鸟类所反映出来的形态结构特征最接近于小型兽脚类恐龙,如口中有齿,尾椎尚未愈合成为尾综骨,板状的胸骨等。因此,从原始基干鸟类所拥有的攀援习性和能力来推测,演化为鸟类的恐龙应该是这样飞向蓝天的:它们从地面渐渐攀爬到树上,然后开始短距离滑翔,最后自如起飞、翱翔蓝天。